AbituraufgabenDer Artbegriff

Im Körperbau stimmen die Tiere weitgehend überein: Körperlänge und Färbung überschneiden sich stark, die Flügel reichen bei beiden bis zu den Knien. Ein Unterschied besteht nur in der Form des Vorderflügels der Männchen, der beim Nachtigall-Grashüpfer am Vorderrand deutlich erweitert ist. Deutlich verschieden ist der Gesang: Der Nachtigall-Grashüpfer singt wenige lange Verse, die jeweils anschwellen; der Braune Grashüpfer erzeugt viele kurze, gleich laute Silben in regelmäßigen Abständen.

Der morphologische Artbegriff ordnet nach Übereinstimmung im Körperbau. Die beiden Formen unterscheiden sich darin kaum; Färbung und Größe überschneiden sich, und das einzige Unterscheidungsmerkmal betrifft nur die Männchen. Weibchen und viele Männchen ließen sich nach dem Körperbau nicht sicher zuordnen. Nach dem Aussehen wäre man versucht, eine Art anzunehmen. Die Tiere gelten aber als zwei Arten — sie sind ein Beispiel für Zwillingsarten, bei denen der Körperbau die Artgrenze nicht erkennen lässt.

Die Weibchen reagieren fast nur auf den Gesang der eigenen Art, und auch in gemischten Gruppen paaren sich die Tiere fast nur innerhalb der eigenen Art. Im Freiland sind Mischlinge sehr selten. Unter natürlichen Bedingungen findet daher kaum Genfluss statt; der Gesang trennt die Genpools. Die Laborkreuzung zeigt, dass Mischlinge grundsätzlich lebensfähig und fruchtbar sind — genetisch ist ein Austausch also nicht ausgeschlossen. Die Trennung beruht auf der Partnerwahl, nicht auf unfruchtbaren Nachkommen.

Die Aussage ist nicht haltbar. Der populationsgenetische Artbegriff verlangt, dass sich die Populationen unter natürlichen Bedingungen fruchtbar miteinander fortpflanzen. Im Labor war die Kreuzung erzwungen, weil kein Partner der eigenen Art zur Wahl stand. Im Freiland, wo beide Formen gemeinsam vorkommen, paaren sie sich fast nie (M3), und Mischlinge bleiben die Ausnahme. Die Genpools sind damit reproduktiv voneinander getrennt; es handelt sich um zwei Arten. Einschränkend lässt sich festhalten, dass die Trennung nicht absolut ist: Vereinzelte Mischlinge zeigen, dass die Artgrenze bei jungen, nahe verwandten Arten durchlässig sein kann.

Die Populationen A bis I bilden eine ringförmige Kette um das trockene Längstal. Im Westen liegen die einfarbigen Küstenformen (B bis E), im Osten die gefleckten Inlandformen (F bis I); im Norden sind beide Ketten über A verbunden. Benachbarte Populationen paaren sich und haben fruchtbare Mischlinge. Der genetische Abstand wächst entlang des Rings allmählich. Im Süden, wo die Endformen E und I im selben Gebiet leben, treten dagegen kaum Mischlinge auf.

Im Süden leben E und I nebeneinander, paaren sich aber kaum; zwischen ihnen findet direkt so gut wie kein Genfluss statt. Nach diesem Befund verhalten sie sich wie zwei reproduktiv isolierte Arten. Über den Ring sind sie aber durch eine Kette von Populationen verbunden, deren Nachbarn sich jeweils fruchtbar kreuzen. Allele können daher — über viele Generationen — von E über D, C, B, A, F, G und H nach I gelangen. In diesem Sinn gehören alle Populationen zu einem zusammenhängenden Genpool, also zu einer Art. Der Artbegriff setzt scharfe Grenzen voraus, die es bei einer Ringart nicht gibt.

Genfluss findet vor allem zwischen benachbarten Populationen statt. Je weiter zwei Populationen im Ring voneinander entfernt sind, desto weniger Allele werden zwischen ihnen ausgetauscht, und desto stärker können sich ihre Genpools unabhängig voneinander verändern. Deshalb nehmen die Unterschiede entlang des Rings schrittweise zu. Die Endformen E und I sind über den längsten Weg verbunden; zwischen ihnen haben sich so viele Unterschiede angesammelt, dass sie sich bei direktem Kontakt kaum noch paaren. Der Ring zeigt räumlich nebeneinander, was bei der Entstehung von Arten zeitlich nacheinander abläuft.

Für eine Aufteilung spricht, dass die Endformen im Süden nebeneinander leben, ohne sich nennenswert zu paaren — in diesem Gebiet verhalten sie sich wie zwei Arten. Auch morphologisch lassen sich Küsten- und Inlandformen an der Färbung gut unterscheiden, was die Bestimmung erleichtert. Gegen die Aufteilung spricht, dass im Norden und entlang beider Ketten Genfluss besteht; eine Grenze zwischen „Küstenart“ und „Inlandart“ würde mitten durch fruchtbar kreuzende Populationen verlaufen und wäre willkürlich. Nach dem populationsgenetischen Artbegriff gibt es keinen Ort, an dem der Ring sauber zu teilen wäre. Insgesamt ist die Ringart ein Grenzfall: Der Vorschlag vereinfacht die Lage. Angemessener ist es, die Salamander als eine Art mit vielen Populationen zu beschreiben, deren Endformen sich bereits weitgehend reproduktiv voneinander getrennt haben — ein Beispiel für Artbildung im Gang.