Leben ohne Mitochondrien
AFB I–IIReife rote Blutkörperchen (Erythrozyten) des Menschen besitzen weder Zellkern noch Mitochondrien. Ihren ATP-Bedarf, etwa für die Natrium-Kalium-Pumpe, decken sie allein über die Glykolyse. Das entstehende Pyruvat setzen sie mit NADH + H⁺ zu Lactat um und geben es ins Blut ab.
| Erythrozyt (rotes Blutkörperchen) | Leberzelle | |
|---|---|---|
| Mitochondrien | keine | ca. 1 000 bis 2 000 |
| Endprodukt des Glucoseabbaus | Lactat | CO₂ und H₂O |
| ATP je Glucose | 2 | ca. 32 |
| Glucosebedarf für 100 µmol ATP | 50 µmol | ca. 3,1 µmol |
- Nennen Sie die vier Teilschritte des vollständigen Glucoseabbaus und jeweils ihren Ort in der Zelle.
- Beschreiben Sie den Ablauf der Glykolyse von der Glucose bis zum Pyruvat.
- Vergleichen Sie den Glucosebedarf von Erythrozyt und Leberzelle anhand von M1.
- Erklären Sie, warum Erythrozyten Pyruvat zu Lactat umsetzen, statt es einfach anzuhäufen.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Glykolyse im Cytoplasma; oxidative Decarboxylierung und Citratzyklus in der Mitochondrienmatrix; Atmungskette an der inneren Mitochondrienmembran.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
Investitionsphase: Glucose wird unter Verbrauch von ATP zu Glucose-6-phosphat phosphoryliert, zu Fructose-6-phosphat umgelagert und mit einem zweiten ATP durch die Phosphofructokinase zu Fructose-1,6-bisphosphat phosphoryliert. Dieses wird in zwei C3-Körper (Glycerinaldehyd-3-phosphat) gespalten. Ertragsphase: Jeder C3-Körper wird oxidiert; dabei wird NAD⁺ zu NADH + H⁺ reduziert und anorganisches Phosphat eingebaut. In zwei Schritten wird je eine Phosphatgruppe direkt auf ADP übertragen (Substratkettenphosphorylierung). Es entstehen zwei Pyruvat. Bilanz je Glucose: 2 ATP eingesetzt, 4 ATP gebildet → netto 2 ATP, außerdem 2 NADH + H⁺.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Der Erythrozyt braucht für dieselbe ATP-Menge 50 µmol Glucose, die Leberzelle nur etwa 3,1 µmol — rund 16-mal weniger (50 : 3,1 ≈ 16). Grund: Der Erythrozyt gewinnt nur die 2 ATP der Glykolyse, die Leberzelle baut Glucose in den Mitochondrien vollständig zu CO₂ und H₂O ab und gewinnt rund 32 ATP. Die Energie im Lactat bleibt für den Erythrozyten ungenutzt.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
In der Glykolyse wird NAD⁺ bei der Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat zu NADH + H⁺ reduziert. Die Zelle enthält nur wenig NAD⁺. Ohne Mitochondrien kann NADH + H⁺ seine Elektronen nicht an die Atmungskette abgeben. Überträgt der Erythrozyt die Elektronen auf Pyruvat (→ Lactat), entsteht NAD⁺ neu und die Glykolyse — seine einzige ATP-Quelle — läuft weiter. Ein Anhäufen von Pyruvat würde das NAD⁺ nicht zurückliefern; die Glykolyse käme zum Stillstand.
Ein Enzym mit Bremse
AFB II–IIIDie Phosphofructokinase (PFK) katalysiert in der Glykolyse die Reaktion Fructose-6-phosphat + ATP → Fructose-1,6-bisphosphat + ADP. In Versuchen wurde die Aktivität des isolierten Enzyms bei unterschiedlichen Konzentrationen des Substrats Fructose-6-phosphat gemessen — einmal bei niedriger, einmal bei hoher ATP-Konzentration und einmal bei hoher ATP-Konzentration mit Zusatz von AMP (M2). ATP bindet dabei nicht nur im aktiven Zentrum, sondern auch an einer zweiten Bindungsstelle des Enzyms.
- Beschreiben Sie den Verlauf der drei Kurven in M2.
- Werten Sie die Befunde im Hinblick auf die Wirkung von ATP und AMP auf die PFK aus.
- Erläutern Sie am Beispiel der PFK das Prinzip der negativen Rückkopplung.
- Beurteilen Sie die Aussage: „Weil ATP ein Substrat der PFK ist, beschleunigt eine hohe ATP-Konzentration die Glykolyse.“
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Bei niedriger ATP-Konzentration steigt die Aktivität schon bei geringen Fructose-6-phosphat-Konzentrationen steil an (hyperbelähnlich); 50 % werden bei etwa 0,3 mmol/L erreicht, bei 1 mmol/L etwa 86 %. Bei hoher ATP-Konzentration verläuft die Kurve S-förmig und nach rechts verschoben: Bis etwa 0,5 mmol/L ist die Aktivität sehr gering (ca. 5 %), 50 % werden erst bei etwa 1,2 mmol/L erreicht. Mit AMP liegt die Kurve dazwischen (50 % bei etwa 0,5 mmol/L). Bei 3 mmol/L erreichen alle drei Kurven etwa 96–97 % der Maximalaktivität.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
ATP senkt die Affinität der PFK zu ihrem Substrat Fructose-6-phosphat: Für dieselbe Aktivität ist eine höhere Substratkonzentration nötig; die Maximalaktivität bleibt nahezu gleich. Das spricht für eine allosterische Hemmung — ATP bindet am allosterischen Zentrum und überführt das Enzym in eine weniger aktive Form, statt das aktive Zentrum zu blockieren. Der S-förmige Verlauf passt zu einem Enzym, dessen Untereinheiten zwischen aktiver und weniger aktiver Form wechseln. AMP hebt die Hemmung durch ATP teilweise auf und wirkt als allosterischer Aktivator. Im physiologischen Bereich niedriger Substratkonzentration wirkt sich die ATP-Hemmung besonders stark aus (bei 0,5 mmol/L: ca. 68 % gegenüber ca. 5 %).
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Bei der negativen Rückkopplung hemmt das Endprodukt einer Reaktionskette einen frühen Schritt seiner eigenen Bildung. Endprodukt der Zellatmung ist ATP, gesteuert wird der PFK-Schritt der Glykolyse. Viel ATP (geringer Verbrauch) hemmt die PFK → die Glykolyse verlangsamt sich → weniger ATP wird gebildet. Wird ATP verbraucht, sinkt die ATP-Konzentration, AMP und ADP steigen → die Hemmung wird aufgehoben, die PFK wird aktiviert → mehr ATP wird gebildet. So bleibt die ATP-Konzentration annähernd konstant und Glucose wird nicht unnötig abgebaut.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Die Aussage ist nicht haltbar. Zwar ist ATP Substrat der PFK, doch seine Konzentration in der Zelle ist so hoch, dass das aktive Zentrum ohnehin gesättigt ist — zusätzliches ATP erhöht die Umsatzgeschwindigkeit dort nicht. Entscheidend ist die zweite, allosterische Bindungsstelle: Hohes ATP senkt dort die Affinität für Fructose-6-phosphat (M2) und bremst die Glykolyse. Die Aussage übersieht diese Doppelrolle. Physiologisch ist die Bremsung sinnvoll: Ist genug ATP vorhanden, wird Glucose für später gespart.