Glucose wird halbiert
Die Zellatmung baut Glucose in vier Teilschritten zu CO₂ und Wasser ab — der erste, die Glykolyse, läuft im Cytoplasma ab.
- Summengleichung: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O · \(\Delta G^{\circ\prime} = -2870\,\mathrm{kJ\,mol^{-1}}\)
- Vier Teilschritte: Glykolyse (Cytoplasma) → oxidative Decarboxylierung → Citratzyklus (beide Mitochondrienmatrix) → Atmungskette (innere Mitochondrienmembran).
- Investitionsphase: Glucose wird mit 2 ATP zweimal phosphoryliert → Fructose-1,6-bisphosphat (C6). Es zerfällt in zwei C3-Körper (Glycerinaldehyd-3-phosphat).
- Ertragsphase: Jeder C3-Körper wird oxidiert: NAD⁺ nimmt zwei Elektronen und ein Proton auf → NADH + H⁺. Zwei Phosphatgruppen gehen direkt auf ADP über (Substratkettenphosphorylierung).
- Produkt: Zwei Pyruvat (C3). Sauerstoff wird dafür nicht gebraucht.
Glucose und Fructose-6-phosphat werden je einmal phosphoryliert.
Ab der Spaltung läuft jeder Schritt zweimal ab.
Dazu kommen 2 NADH + H⁺ für die Atmungskette.
Bilanz der Glykolyse: Glucose + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi → 2 Pyruvat + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
Markiere jeden Pfeil, an dem ATP verbraucht, ATP gebildet oder NAD⁺ reduziert wird: Stift wählen, dann Pfeil anklicken — oder mit Tab zum Pfeil, 1 2 3 oder Enter zum Markieren, 0 zum Löschen, ←→ zum Wandern. Pfeile ohne Energieumsatz bleiben leer. Dann „Prüfen“.
Halte fest: In der Investitionsphase kostet jede Phosphorylierung ein ATP. Nach der Spaltung läuft jeder Schritt zweimal ab — deshalb entstehen 4 ATP und 2 NADH + H⁺. Nicht jede neue Phosphatgruppe stammt aus ATP: Beim Oxidationsschritt wird anorganisches Phosphat eingebaut.
Ein Enzym als Schaltstelle
Die Zelle bildet nur so viel ATP, wie sie gerade braucht — gesteuert an einem einzigen Schritt der Glykolyse.
- Schlüsselenzym: Die Phosphofructokinase (PFK) katalysiert Fructose-6-phosphat + ATP → Fructose-1,6-bisphosphat + ADP. Der Schritt ist praktisch irreversibel und bestimmt das Tempo der Glykolyse.
- Hemmung: ATP (und Citrat aus dem Citratzyklus) bindet an ein allosterisches Zentrum außerhalb des aktiven Zentrums. Die PFK geht in eine weniger aktive Form über.
- Aktivierung: AMP und ADP zeigen ATP-Mangel an. Sie binden ebenfalls allosterisch und heben die Hemmung auf.
- Rückkopplung: Das Endprodukt ATP bremst einen frühen Schritt seiner eigenen Bildung — negative Rückkopplung.
- Befunde: Trägt man die PFK-Aktivität gegen die Fructose-6-phosphat-Konzentration auf, ist die Kurve bei hoher ATP-Konzentration S-förmig und nach rechts verschoben: Für dieselbe Aktivität braucht das Enzym deutlich mehr Substrat. Die Maximalaktivität bleibt fast gleich.
Negative Rückkopplung: ATP ↑ → PFK-Aktivität ↓ → Glykolyse und ATP-Bildung ↓ · AMP ↑ → PFK-Aktivität ↑
Allgemeine Hinweise
Netto ist nicht brutto
In der Glykolyse entstehen 4 ATP, aber 2 wurden vorher investiert. Der Gewinn beträgt 2 ATP je Glucose.
Nach der Spaltung verdoppeln
Ab Fructose-1,6-bisphosphat gibt es zwei C3-Körper. Jede Zahl aus der Ertragsphase gilt pro C3 — für die Bilanz mal zwei nehmen.
Glykolyse braucht keinen Sauerstoff
Sauerstoff wird erst in der Atmungskette verbraucht. Die Glykolyse braucht aber ständig NAD⁺ — das muss irgendwo wieder entstehen.
