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AbituraufgabenDie Atmungskette

Ein Dromedar mit Fettvorrat und Mitochondrien, denen man Elektronen auf Umwegen zuführt.

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Wasser aus dem Höcker?

AFB I–II

Dromedare können in der Wüste über eine Woche ohne Trinken auskommen. Oft liest man, sie würden Wasser in ihrem Höcker speichern. Tatsächlich besteht der Höcker vor allem aus Fettgewebe (bis zu 35 kg). Beim vollständigen Abbau von Nährstoffen in der Zellatmung entsteht sogenanntes Stoffwechselwasser.

M1Stoffwechselwasser beim vollständigen Abbau von je 1 g Nährstoff (gerundete Literaturwerte)
Nährstoffgebildetes Wasser in gverbrauchter O₂ in LWasser je L O₂ in g
Fett1,072,020,53
Kohlenhydrat (Stärke)0,560,830,67
Protein0,400,970,41
  1. Beschreiben Sie Ort und Aufbau der Atmungskette.
  2. Erläutern Sie, wie in der Atmungskette Wasser entsteht.
  3. Werten Sie die Daten in M1 aus.
  4. Beurteilen Sie die Aussage „Das Dromedar speichert im Höcker Wasser für die Wüste.“

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Membran, Komplexe, bewegliche Überträger.
Hinweis zu Aufgabe b)
Woher kommen die Elektronen, wer nimmt sie am Ende auf?
Hinweis zu Aufgabe c)
Vergleichen Sie beide Spalten — je Gramm und je Liter Sauerstoff.
Hinweis zu Aufgabe d)
Beim Veratmen von Fett wird auch Wasser über die Atemluft abgegeben.

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

Die Atmungskette liegt in der inneren Mitochondrienmembran, die zu Cristae gefaltet ist. Sie besteht aus vier Proteinkomplexen (I bis IV), die fest in der Membran sitzen, und zwei beweglichen Überträgern: Ubichinon innerhalb der Membran und Cytochrom c an ihrer Außenseite im Intermembranraum.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

NADH + H⁺ gibt zwei Elektronen an Komplex I ab, FADH₂ an Komplex II. Die Elektronen wandern über Ubichinon, Komplex III und Cytochrom c zu Komplex IV; jeder Akzeptor hat eine höhere Elektronenaffinität als sein Vorgänger. An Komplex IV ist Sauerstoff der Endakzeptor: Er nimmt die Elektronen auf und bindet Protonen aus der Matrix. Je Elektronenpaar entsteht ein Wassermolekül: ½ O₂ + 2 e⁻ + 2 H⁺ → H₂O. Die Elektronen (Wasserstoff-Äquivalente) stammen letztlich aus den abgebauten Nährstoffen.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

Je Gramm liefert Fett mit 1,07 g fast doppelt so viel Wasser wie Kohlenhydrat (0,56 g) und etwa 2,7-mal so viel wie Protein (0,40 g). Fette bestehen überwiegend aus CH₂-Ketten mit wenig Sauerstoff; sie liefern je Gramm besonders viele reduzierte Coenzyme und damit viele Elektronenpaare für die Wasserbildung. Protein liefert am wenigsten, weil ein Teil des Wasserstoffs mit dem Stickstoff als Harnstoff ausgeschieden wird. Je Liter verbrauchtem Sauerstoff ergibt dagegen Kohlenhydrat am meisten Wasser (0,67 g), Fett nur 0,53 g: Fett braucht für seinen Abbau besonders viel O₂.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Wörtlich ist die Aussage falsch: Der Höcker enthält Fett, kein Wasser. Im weiteren Sinn ist sie teilweise berechtigt: Aus 35 kg Fett können beim Abbau rund 37 kg Stoffwechselwasser entstehen. Einschränkend gilt: Für den Fettabbau wird viel Sauerstoff benötigt (M1: über 2 L je Gramm). Mehr Atmung bedeutet mehr Wasserverlust über die feuchte Atemluft, sodass der Nettogewinn deutlich kleiner ist. Der Höcker ist daher vor allem ein Energiespeicher, der als Nebeneffekt Wasser liefert.

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Elektronen auf Umwegen

AFB II–III

Mit einer Sauerstoffelektrode kann man den O₂-Verbrauch isolierter Mitochondrien messen. In einer Versuchsreihe wurden nacheinander Substrate und Hemmstoffe zugegeben. Rotenon blockiert die Elektronenweitergabe an Komplex I, Antimycin A an Komplex III. Ascorbat reduziert den künstlichen Überträger TMPD, der seine Elektronen direkt an Cytochrom c abgibt.

M2O₂-Verbrauch isolierter Mitochondrien in nmol O₂ je min und mg Protein (Modellwerte)
AnsatzZusätzeO₂-Verbrauch
AMalat (liefert NADH im Citratzyklus)80
Bwie A + Rotenon (hemmt Komplex I)5
Cwie B + Succinat (liefert FADH₂)75
Dwie C + Antimycin A (hemmt Komplex III)4
Ewie D + Ascorbat/TMPD (gibt Elektronen direkt an Cytochrom c ab)70
  1. Stellen Sie den Weg der Elektronen von NADH und von FADH₂ bis zum Sauerstoff in einem Fließschema dar.
  2. Deuten Sie die Messwerte der Ansätze A bis C.
  3. Erklären Sie die Messwerte der Ansätze D und E.
  4. Diskutieren Sie Möglichkeiten und Grenzen des energetischen Modells der Atmungskette bei der Deutung der Versuchsreihe. Beziehen Sie dazu \(\Delta G^{\circ\prime}\) für den Weg von Cytochrom c (\(E^{\circ\prime} = +0{,}25\,\mathrm{V}\)) zu O₂ (\(+0{,}82\,\mathrm{V}\)) ein.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Beide Wege treffen sich beim Ubichinon.
Hinweis zu Aufgabe b)
Welcher Einstieg ist in B blockiert, welcher in C wieder offen?
Hinweis zu Aufgabe c)
Wo genau greift Antimycin A an, wo speist TMPD ein?
Hinweis zu Aufgabe d)
ΔG = −z · F · ΔE. Welche Fragen beantwortet das Modell, welche nicht — z. B. wie viele Protonen gepumpt werden?

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

NADH + H⁺ → Komplex I → Ubichinon → Komplex III → Cytochrom c → Komplex IV → O₂ (→ H₂O).
FADH₂ → Komplex II → Ubichinon → Komplex III → Cytochrom c → Komplex IV → O₂ (→ H₂O).

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

A: Malat liefert im Citratzyklus NADH; die Elektronen fließen ungehindert über Komplex I zum Sauerstoff — hoher O₂-Verbrauch (80). B: Rotenon blockiert Komplex I, NADH kann seine Elektronen nicht abgeben, der Fluss zum O₂ bricht fast vollständig ein (5). C: Succinat liefert FADH₂, das über Komplex II einspeist und den blockierten Komplex I umgeht; der O₂-Verbrauch steigt wieder auf 75. Die Hemmung betrifft also nur den Einstieg, nicht den gemeinsamen Rest der Kette.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

D: Antimycin A blockiert Komplex III. Da alle Elektronen — gleich ob von NADH oder FADH₂ — über Komplex III laufen, kommt kein Elektron mehr bei Komplex IV an; der O₂-Verbrauch sinkt auf 4. E: Ascorbat/TMPD speist Elektronen hinter der Blockade direkt in Cytochrom c ein. Komplex IV kann sie auf Sauerstoff übertragen, der O₂-Verbrauch steigt auf 70. Das belegt die Reihenfolge Komplex III → Cytochrom c → Komplex IV und zeigt, dass Komplex IV selbst intakt ist.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Rechnung: \(\Delta E^{\circ\prime} = 0{,}82 - 0{,}25 = 0{,}57\,\mathrm{V}\); \(\Delta G^{\circ\prime} = -2 \cdot 96\,485\,\mathrm{C\,mol^{-1}} \cdot 0{,}57\,\mathrm{V} \approx -110\,\mathrm{kJ\,mol^{-1}}\) je Elektronenpaar — rund die Hälfte der 220 kJ/mol eines NADH.

Möglichkeiten: Das Modell erklärt, warum die Elektronen in Ansatz C und E trotz Hemmung weiter zum Sauerstoff fließen (Einstieg tiefer auf der Treppe, der Weg bergab bleibt frei) und dass der Weg ab Cytochrom c weniger Energie liefert als der Weg ab NADH. Es erklärt auch, warum die Hemmstoffe den Fluss hinter ihrer Angriffsstelle stoppen: oberhalb staut sich, unterhalb fehlt Nachschub.

Grenzen: Das Modell sagt nicht, wie viele Protonen gepumpt werden — das hängt vom Bau der Komplexe ab, nicht allein von der Stufenhöhe (Komplex II hat eine kleine Stufe und pumpt gar nicht). Die gleich großen O₂-Verbrauchswerte in A, C und E zeigen die Energieausbeute nicht; dafür müsste man die ATP-Bildung messen. Außerdem gelten die \(E^{\circ\prime}\)-Werte nur unter Standardbedingungen, die Treppe zeigt weder Membran noch räumliche Anordnung noch Geschwindigkeiten. Fazit: Das Modell eignet sich für Richtung und Energiebeträge, nicht für die Kopplung an den Protonentransport.