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Die Atmungskette

Warum atmen wir Sauerstoff ein — und was hat Wasser damit zu tun?

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Elektronen auf dem Weg zum Sauerstoff

Die reduzierten Coenzyme aus Glykolyse und Citratzyklus geben ihre Elektronen an eine Kette von Überträgern in der Mitochondrienmembran ab.

  • Ort: Innere Mitochondrienmembran; ihre Einfaltungen (Cristae) vergrößern die Fläche.
  • Bauteile: Vier Proteinkomplexe I bis IV, fest in der Membran verankert.
  • Bewegliche Überträger: Ubichinon wandert innerhalb der Membran, Cytochrom c an ihrer Außenseite im Intermembranraum.
  • Einspeisung: NADH + H+ gibt zwei Elektronen an Komplex I ab, FADH2 an Komplex II. NAD+ und FAD kehren in Glykolyse und Citratzyklus zurück.
  • Weitergabe: Komplex I bzw. II → Ubichinon → Komplex III → Cytochrom c → Komplex IV. Jeder Überträger wird reduziert und gleich wieder oxidiert.
  • Richtung: Jeder Akzeptor zieht Elektronen stärker an als sein Vorgänger: Die Elektronenaffinität steigt entlang der Kette.
  • Endakzeptor: Sauerstoff übernimmt an Komplex IV die Elektronen und bindet Protonen aus der Matrix — es entsteht Wasser.
Merke

Wasserbildung: ½ O2 + 2 e− + 2 H+ → H2O

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Energie in kleinen Stufen

Die Elektronen fallen nicht auf einmal zum Sauerstoff hinab, sondern Stufe für Stufe.

  • Energetisches Modell: Die Kette wird als Treppe (Wasserfall) gezeichnet: oben energiereiches NADH, unten Sauerstoff und Wasser.
  • Jede Stufe: Bei jedem Übertragungsschritt wird ein Teil der Energie frei.
  • Protonenpumpen: Die Komplexe I, III und IV nutzen diese Energie, um Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum zu pumpen.
  • Weg von FADH2: Einstieg über Komplex II, der nicht pumpt; Komplex I wird übersprungen — es werden weniger Protonen gepumpt.
  • Stufen statt Explosion: Wasserstoff und Sauerstoff reagieren direkt als Knallgasreaktion: Die ganze Energie wird schlagartig als Wärme frei. Die Kette portioniert sie so, dass die Zelle sie nutzen kann.
Merke

Protonen je Elektronenpaar: NADH → etwa 10 H+ (Komplex I, III, IV) · FADH2 → etwa 6 H+ (Komplex III, IV)

  • Redoxpotenzial: \(E^{\circ\prime}\) gibt an, wie stark ein Redoxpaar Elektronen anzieht. Elektronen fließen vom negativeren zum positiveren Potenzial.
  • Anfang und Ende: \(E^{\circ\prime}(\mathrm{NAD^+/NADH}) = -0{,}32\,\mathrm{V}\), \(E^{\circ\prime}(\mathrm{O_2/H_2O}) = +0{,}82\,\mathrm{V}\) — Differenz \(\Delta E^{\circ\prime} = 1{,}14\,\mathrm{V}\).
Herleitung:
\(\Delta G^{\circ\prime} = -z \cdot F \cdot \Delta E^{\circ\prime}\)
| einsetzen

\(z = 2\) übertragene Elektronen, \(F = 96\,485\,\mathrm{C\,mol^{-1}}\) (Faraday-Konstante).

\(\Delta G^{\circ\prime} = -2 \cdot 96\,485\,\mathrm{C\,mol^{-1}} \cdot 1{,}14\,\mathrm{V}\)
| ausrechnen

\(1\,\mathrm{C} \cdot 1\,\mathrm{V} = 1\,\mathrm{J}\)

\(\Delta G^{\circ\prime} \approx -220\,\mathrm{kJ\,mol^{-1}}\) je NADH
Ergebnis

Stark exergonisch — genug für mehrere ATP.

Merke

Energie der Kette: \(\Delta G^{\circ\prime} = -z \cdot F \cdot \Delta E^{\circ\prime} \approx -220\,\mathrm{kJ\,mol^{-1}}\) je NADH

  • Leistung des Modells: Die Treppe zeigt die Reihenfolge der Überträger, die Richtung des Elektronenflusses und wie viel Energie insgesamt und je Stufe frei wird.
  • Grenze: Struktur: Protonenpumpen, Membran und die räumliche Anordnung der Komplexe kommen im Modell nicht vor.
  • Grenze: Zeit: Wie schnell Elektronen fließen, zeigt das Modell nicht.
  • Grenze: Standardwerte: \(E^{\circ\prime}\) gilt für Standardbedingungen (pH 7, 1 mol/L); in der Zelle weichen Konzentrationen ab.
  • Grenze: Stufenhöhe: Das Wort „Treppe“ suggeriert gleich große Stufen — tatsächlich sind sie sehr unterschiedlich hoch.

Ziehe das Elektronenpaar 2 e⁻ die Treppe hinab — oder wähle es mit Tab und gehe mit → Schritt für Schritt weiter. ▶ lässt es von allein fließen. Oben im Balken wählst du, ob die Elektronen von NADH oder von FADH₂ kommen.

Elektronen die Treppe hinab

Halte fest: Die Elektronen geben ihre Energie in Stufen ab. Nur die Komplexe I, III und IV nutzen ihre Stufe zum Protonenpumpen — Elektronen von FADH₂ steigen tiefer ein und pumpen deshalb weniger Protonen. Die Stufenhöhen sind gerundete Modellwerte.

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Allgemeine Hinweise

Sauerstoff wird zu Wasser

Das CO₂ der Ausatemluft stammt aus oxidativer Decarboxylierung und Citratzyklus. Der eingeatmete Sauerstoff endet als Wasser.

Immer bergab

Elektronen fließen stets zum Partner mit der höheren Elektronenaffinität. Deshalb steht O₂ am Ende und NADH am Anfang.

Hier entsteht noch kein ATP

Die Atmungskette baut nur den Protonengradienten auf. ATP bildet erst die ATP-Synthase (1.2.4).

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