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AbituraufgabenDie alkoholische Gärung

Reis, der Überflutung übersteht, und Wein, der sich selbst ausbremst.

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Reis im überfluteten Feld

AFB I–II

Reisfelder stehen wochenlang unter Wasser. In wassergesättigtem Boden diffundiert kaum Sauerstoff zu den Wurzeln. Reiswurzeln überleben diese Zeit, Weizenwurzeln sterben nach wenigen Tagen ab. In einem Versuch wurden beide Pflanzen überflutet und in den Wurzeln die Aktivität der Alkoholdehydrogenase (ADH) sowie der ATP-Gehalt gemessen.

M1Wurzeln von Reis und Weizen nach Überflutung (Modellwerte)
Tage überflutet01246
ADH-Aktivität Reis (relativ)18151817
ADH-Aktivität Weizen (relativ)13431
ATP-Gehalt Reis in % des Ausgangswerts10045403836
ATP-Gehalt Weizen in % des Ausgangswerts100301562
  1. Beschreiben Sie den Weg von Glucose zu Ethanol unter Nennung der beteiligten Enzyme.
  2. Erläutern Sie, wie bei der alkoholischen Gärung ATP gebildet wird und welche Aufgabe die Alkoholdehydrogenase dabei hat.
  3. Vergleichen Sie die Messwerte von Reis und Weizen in M1.
  4. Begründen Sie mithilfe von M1, warum Reis die Überflutung überlebt, Weizen aber nicht.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Drei Abschnitte: Glykolyse, Decarboxylierung, Reduktion.
Hinweis zu Aufgabe b)
Wo findet Substratkettenphosphorylierung statt, und was fehlt der Glykolyse ohne Folgereaktion?
Hinweis zu Aufgabe c)
Betrachten Sie Anstieg, Höchstwert und Verlauf beider Größen.
Hinweis zu Aufgabe d)
Verbinden Sie ADH-Aktivität, NAD⁺-Regeneration und ATP-Gehalt.

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

In der Glykolyse (Cytoplasma) wird Glucose zu 2 Pyruvat abgebaut; dabei entstehen netto 2 ATP und 2 NADH + H⁺. Die Pyruvatdecarboxylase spaltet von jedem Pyruvat CO₂ ab, es entsteht Ethanal. Die Alkoholdehydrogenase reduziert Ethanal mit NADH + H⁺ zu Ethanol; NAD⁺ wird frei. Gesamt: C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

ATP entsteht ausschließlich in der Glykolyse durch Substratkettenphosphorylierung: Phosphatgruppen werden von energiereichen Zwischenprodukten (1,3-Bisphosphoglycerat, Phosphoenolpyruvat) direkt auf ADP übertragen — netto 2 ATP je Glucose. Die Glykolyse verbraucht dabei NAD⁺. Ohne Sauerstoff kann NADH nicht über die Atmungskette oxidiert werden. Die Alkoholdehydrogenase überträgt den Wasserstoff auf Ethanal und regeneriert so NAD⁺; nur deshalb kann die Glykolyse und damit die ATP-Bildung weiterlaufen. Die ADH selbst liefert kein ATP.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

Bei Reis steigt die ADH-Aktivität innerhalb von vier Tagen auf das 18-Fache und bleibt hoch; bei Weizen erreicht sie nur das 4-Fache und fällt bis Tag 6 auf den Ausgangswert zurück. Der ATP-Gehalt sinkt bei beiden am ersten Tag stark (Reis auf 45 %, Weizen auf 30 %). Bei Reis stabilisiert er sich danach bei knapp 40 %, bei Weizen sinkt er weiter bis auf 2 %.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Ohne Sauerstoff fällt die Zellatmung aus; beide Pflanzen sind auf Gärung angewiesen. Reis steigert die ADH-Aktivität stark und kann dadurch dauerhaft NAD⁺ regenerieren. Die Glykolyse läuft weiter und liefert 2 ATP je Glucose — zu wenig für Wachstum, aber genug für einen stabilen, niedrigen ATP-Spiegel zum Überleben. Beim Weizen reicht die geringe und wieder abfallende ADH-Aktivität nicht aus: NAD⁺ wird knapp, die Glykolyse stockt, der ATP-Gehalt bricht ein und die Zellen sterben ab.

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Hemmt Ethanol die eigene Gärung?

AFB II–III

Wein erreicht selten mehr als 15 % Ethanol, selbst wenn noch Zucker vorhanden ist. Ein Kurs vermutet: „Ethanol hemmt die Gärung der Hefe — je höher der Ethanol-Anteil, desto weniger CO₂ entsteht.“ Die Gruppe setzt je 20 ml Glucoselösung (5 %) mit 1 g Hefe an, fügt unterschiedlich viel Ethanol hinzu, hält die Ansätze bei 30 °C und misst das CO₂-Volumen nach 30 min in Gärröhrchen.
* Kontrolle: 16 % Ethanol und Glucoselösung, aber ohne Hefe.

M2CO₂-Volumen nach 30 min in ml (Modellwerte, je drei Wiederholungen)
Ethanol-Anteil im Ansatz0 %4 %8 %12 %16 %Kontrolle*
Wiederholung 112,19,86,93,40,90,1
Wiederholung 211,610,47,52,91,20,0
Wiederholung 312,410,17,23,30,80,2
Mittelwert12,010,17,23,21,00,1
  1. Nennen Sie die unabhängige, die abhängige und drei kontrollierte Variablen dieses Experiments.
  2. Planen Sie einen weiteren Kontrollansatz, mit dem sich prüfen lässt, ob Ethanol die Hefe abtötet oder ihre Gärung nur vorübergehend hemmt.
  3. Werten Sie M2 aus und entscheiden Sie, ob die Hypothese gestützt oder widerlegt wird.
  4. Diskutieren Sie die Aussagekraft des Experiments im Hinblick auf die Weinherstellung.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Was wird verändert, was gemessen, was bleibt gleich?
Hinweis zu Aufgabe b)
Überlegen Sie, wie man Ethanol wieder entfernen kann, bevor erneut gemessen wird.
Hinweis zu Aufgabe c)
Beschreiben Sie den Trend, prüfen Sie die Streuung und nutzen Sie die Kontrolle.
Hinweis zu Aufgabe d)
Denken Sie an Temperatur, Dauer, Hefestamm und daran, dass im Wein das Ethanol erst entsteht.

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

Unabhängige Variable: Ethanol-Anteil im Ansatz (0–16 %). Abhängige Variable: CO₂-Volumen nach 30 min. Kontrollierte Variablen, z. B.: Hefemenge (1 g), Volumen und Konzentration der Glucoselösung (20 ml, 5 %), Temperatur (30 °C), Messzeit (30 min), gleiche Hefesorte und gleicher Gärröhrchentyp.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

Hefe aus dem 16-%-Ansatz nach 30 min abzentrifugieren oder abfiltrieren, mit Wasser waschen und in frische Glucoselösung ohne Ethanol überführen; zum Vergleich unbehandelte Hefe gleicher Menge, die ebenso lange ohne Ethanol stand. Gleiche Bedingungen (30 °C, 30 min, gleiche Volumina). Bildet die behandelte Hefe annähernd so viel CO₂ wie die Vergleichshefe, war die Hemmung reversibel; bleibt die CO₂-Bildung aus oder deutlich geringer, wurde die Hefe geschädigt bzw. abgetötet. Mehrfachansätze durchführen.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

Mit steigendem Ethanol-Anteil sinkt das mittlere CO₂-Volumen stetig: von 12,0 ml (0 %) über 10,1 ml und 7,2 ml auf 3,2 ml (12 %) und 1,0 ml (16 %) — eine Abnahme um über 90 %. Die Wiederholungen streuen nur um etwa ±0,5 ml, der Trend ist also deutlich größer als die Messungenauigkeit. Die Kontrolle ohne Hefe liefert praktisch kein Gas (0,1 ml); das Gas stammt also aus der Hefe und nicht aus verdunstendem Ethanol. Die Hypothese wird gestützt.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Für eine Übertragung spricht: Der Versuch zeigt eine klare, reproduzierbare Hemmung in dem Bereich, in dem die Weingärung endet (12–16 %). Einschränkungen: Im Versuch wurde Ethanol plötzlich zugegeben, im Most entsteht es langsam, sodass sich die Hefe anpassen kann; Weinhefen sind oft ethanoltoleranter als Bäckerhefe. Gemessen wurde nur 30 min bei 30 °C, Weingärung dauert Wochen bei niedrigeren Temperaturen. Andere Faktoren wie Nährstoffmangel oder osmotischer Stress bei hohem Zuckergehalt können ebenfalls die Gärung beenden. Das Experiment stützt also die Erklärung, beweist aber nicht, dass Ethanol allein das Ende der Weingärung verursacht.