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Die alkoholische Gärung

Warum geht Brotteig auf — und warum bleibt im Wein Alkohol zurück?

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Von Glucose zu Ethanol

Ohne Sauerstoff gewinnt Hefe ATP allein in der Glykolyse — die beiden Folgeschritte regenerieren nur das NAD+.

  • Glykolyse: Glucose → 2 Pyruvat (C3) im Cytoplasma; netto 2 ATP durch Substratkettenphosphorylierung und 2 NADH + H+.
  • Decarboxylierung: Die Pyruvatdecarboxylase spaltet von jedem Pyruvat CO₂ ab: Pyruvat → Ethanal (Acetaldehyd, C2) + CO₂.
  • Reduktion: Die Alkoholdehydrogenase überträgt Wasserstoff: Ethanal + NADH + H+ → Ethanol + NAD+.
  • Funktion: Das regenerierte NAD+ hält die Glykolyse in Gang. Die Folgeschritte selbst liefern kein ATP.
  • Vergleich: Die Milchsäuregärung braucht nur einen Schritt (Lactatdehydrogenase) und setzt kein CO₂ frei; die alkoholische Gärung ist zweistufig. Die ATP-Ausbeute ist gleich: 2 ATP je Glucose.
Herleitung:
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 Pyruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
| Glykolyse

Energie wird nur hier gewonnen.

2 Pyruvat → 2 Ethanal + 2 CO2
| Pyruvatdecarboxylase
2 Ethanal + 2 NADH + 2 H+ → 2 Ethanol + 2 NAD+
| Alkoholdehydrogenase

Alle drei Gleichungen addieren: Pyruvat, Ethanal, NADH und NAD+ kürzen sich heraus.

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi → 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP
Ergebnis
Merke

Alkoholische Gärung: C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2 · 2 ATP je Glucose

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Hefe — ein fakultativer Anaerobier

Hefezellen schalten je nach Sauerstoffangebot zwischen Zellatmung und Gärung um.

  • Mit O₂: Zellatmung, ≈ 32 ATP je Glucose → starkes Wachstum, kaum Ethanol; CO₂ stammt aus oxidativer Decarboxylierung und Citratzyklus.
  • Ohne O₂: Alkoholische Gärung, 2 ATP je Glucose → wenig Wachstum, viel Ethanol und CO₂.
  • Pasteur-Effekt: Wird belüftet, sinkt der Glucoseverbrauch: Für dieselbe ATP-Menge braucht die Zelle nur etwa ein Sechzehntel der Glucose.
  • Nutzung: Brot (CO₂ lockert den Teig, Ethanol verdampft beim Backen), Bier und Wein (Ethanol), Bioethanol als Kraftstoff.
Merke

ATP je Glucose: Zellatmung ≈ 32 ATP · alkoholische Gärung 2 ATP

Experiment planen:
  • Hypothese: Eine begründete, überprüfbare Vermutung, z. B. „Hefe bildet nur dann CO₂, wenn ein vergärbarer Zucker vorliegt.“
  • Variablen: Unabhängige Variable wird verändert (Zuckerart), abhängige Variable wird gemessen (CO₂-Volumen je Zeit), kontrollierte Variablen bleiben konstant (Temperatur, Hefemenge, Volumen, Messzeit).
  • Messung: Im Einhorn-Gärröhrchen sammelt sich CO₂ im geschlossenen Schenkel und verdrängt die Lösung; das Volumen wird an der Skala abgelesen.
  • Nachweis: CO₂ trübt Kalkwasser (Calciumcarbonat fällt aus); Ethanol z. B. mit Alkohol-Teststäbchen.
  • Kontrollansatz: Gleicher Ansatz ohne Hefe bzw. ohne Zucker — er zeigt, dass das Gas wirklich aus der Gärung stammt.
  • Auswertung: Mehrfachansätze mitteln. Fällt das Ergebnis wie vorhergesagt aus, wird die Hypothese gestützt, sonst widerlegt — bewiesen ist sie nie.

Starte die Simulation eines Hefeansatzes mit Glucose — mit ▶ in der Titelleiste, schrittweise oder im Zeitraffer. Stelle vorher die Belüftung ein; du kannst sie auch während des Laufs umschalten. „Neuer Lauf“ lässt den bisherigen Lauf gestrichelt stehen. Alle Werte sind Modellwerte: Glucose in % der Startmenge, Ethanol und CO₂ in % der Höchstmenge (2 bzw. 6 mol je mol Glucose), Hefezellen in % des 12-fachen Startwerts.

Hefe im Gärkolben

Halte fest: Mit Sauerstoff veratmet die Hefe Glucose vollständig, vermehrt sich stark und bildet kaum Ethanol. Ohne Sauerstoff gärt sie: Sie wächst wenig, verbraucht je Zelle mehr Glucose und bildet Ethanol und CO₂ (Pasteur-Effekt).

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Allgemeine Hinweise

Gärung ist keine Atmung

Bei der Gärung gibt es weder Atmungskette noch Sauerstoff als Endakzeptor. Die Elektronen landen auf einem organischen Molekül — hier Ethanal.

CO₂ allein beweist nichts

CO₂ entsteht bei Gärung (Pyruvatdecarboxylase) und bei Zellatmung (oxidative Decarboxylierung, Citratzyklus). Erst Ethanol zeigt die Gärung eindeutig.

Modell und Wirklichkeit

Bäckerhefe gärt bei hohem Zuckerangebot auch mit Sauerstoff (Crabtree-Effekt). Den Pasteur-Effekt sieht man deutlich bei niedrigen Zuckerkonzentrationen.

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