AbituraufgabenNeuronale Verrechnung

Ruhepotenzial jeweils −70 mV. A: Nach dem Reiz steigt das Potenzial auf etwa −62 mV und fällt innerhalb von etwa 20 ms wieder ab (EPSP von rund 8 mV). B: Jeder der drei Reize hebt das Potenzial weiter an, bevor das vorige EPSP abgeklungen ist; nach der dritten Reizung wird der Schwellenwert von −50 mV erreicht, und es entsteht ein Aktionspotenzial bis etwa +30 mV mit anschließender Hyperpolarisation. C: Das Potenzial steigt auf etwa −55 mV, deutlich höher als in A, bleibt aber unter dem Schwellenwert. D: Wie in B steigt das Potenzial mehrmals an, erreicht jedoch nur etwa −55 mV; es entsteht kein AP.

In B wird dieselbe Faser dreimal kurz hintereinander gereizt. Weil ein EPSP erst nach etwa 20 ms abgeklungen ist, trifft jedes neue EPSP auf den Rest des vorigen; die Potenziale addieren sich, bis der Schwellenwert am Axonhügel erreicht ist. Das ist zeitliche Summation. In C werden zwei verschiedene Fasern mit Synapsen an verschiedenen Stellen gleichzeitig gereizt. Ihre EPSP treffen gleichzeitig am Axonhügel ein und addieren sich zu einem größeren Ausschlag als in A. Das ist räumliche Summation. A dient als Vergleich: Ein einzelnes EPSP ist zu klein für ein AP.

Faser 3 bildet eine hemmende Synapse. Ihr Transmitter (z. B. Glycin im Rückenmark) öffnet ligandengesteuerte Cl⁻-Kanäle; Cl⁻ strömt ein, und es entsteht ein IPSP, eine Hyperpolarisation. Dieses IPSP breitet sich wie die EPSP elektrotonisch zum Axonhügel aus und trifft dort zeitgleich mit den EPSP der Faser 1 ein. Am Axonhügel werden alle PSP verrechnet: Die EPSP zählen positiv, das IPSP negativ. Die Summe bleibt deshalb unter dem Schwellenwert; die spannungsgesteuerten Na⁺-Kanäle des Axonhügels öffnen sich nicht in ausreichender Zahl, und das AP, das in B entstand, bleibt aus.

Am Ort der Synapse ist das EPSP stets 8,5 mV groß. Am Axonhügel kommen bei 50 µm noch 8,0 mV an (94 %), bei 150 µm 5,4 mV (64 %), bei 300 µm 2,9 mV (34 %) und bei 500 µm nur 1,2 mV (14 %). Das EPSP wird bei der elektrotonischen Ausbreitung also umso stärker abgeschwächt, je weiter die Synapse entfernt ist. In C addieren sich die EPSP beider Fasern (etwa 8 und 7 mV am Axonhügel) zu etwa 15 mV; bis zum Schwellenwert wären aber 20 mV nötig. Selbst zwei Synapsen direkt neben dem Axonhügel lieferten höchstens etwa 16 mV, weiter außen liegende Synapsen noch deutlich weniger. Für ein AP müssten deshalb mehr Synapsen gleichzeitig oder dieselben Synapsen wiederholt aktiv sein.

Bis zu einer Reizfrequenz von 25 Hz bildet das Neuron keine Aktionspotenziale. Ab 50 Hz feuert es (12 Hz); mit steigender Reizfrequenz nimmt die AP-Frequenz annähernd linear zu, auf 45 Hz bei 100 Hz, 80 Hz bei 150 Hz und 110 Hz bei 200 Hz. Die Ausgangsfrequenz bleibt stets unter der Reizfrequenz.

Jeder Impuls der erregenden Faser erzeugt ein EPSP, das allein unter dem Schwellenwert bleibt. Bei 25 Hz folgen die Impulse im Abstand von 40 ms; ein EPSP ist bis dahin weitgehend abgeklungen, es kommt kaum zu zeitlicher Summation, und der Schwellenwert wird nicht erreicht. Bei höheren Frequenzen (100 Hz: 10 ms Abstand) trifft jedes EPSP auf den Rest der vorigen; die EPSP summieren sich zeitlich, das Potenzial am Axonhügel steigt über den Schwellenwert. Je höher die Reizfrequenz, desto höher und länger liegt die Summe über dem Schwellenwert und desto schneller wird er nach jedem AP (nach der Refraktärzeit) wieder erreicht — die AP-Frequenz steigt. Das Ergebnis der Verrechnung wird so in eine Frequenz übersetzt.

Beide Hemmungen verringern die AP-Frequenz, aber unterschiedlich stark. Die Hemmung am Dendritenende senkt die Werte nur wenig (z. B. 38 statt 45 Hz bei 100 Hz); das Neuron feuert weiterhin ab 50 Hz. Die Hemmung am Soma verschiebt die Kurve deutlich: APs entstehen erst ab 100 Hz, und bei 200 Hz sind es nur 70 statt 110 Hz. Deutung: Die GABA-Synapsen erzeugen durch Cl⁻-Einstrom IPSP, die elektrotonisch zum Axonhügel laufen. Vom fernen Dendriten kommt nur ein kleiner Teil des IPSP am Axonhügel an, vom Soma dagegen fast das ganze. Das somatische IPSP wird deshalb stärker von der Summe der EPSP abgezogen; es werden mehr EPSP, also eine höhere Reizfrequenz, benötigt, um den Schwellenwert zu erreichen.

Richtig ist, dass ein Neuron eintreffende Signale zusammenrechnet: EPSP werden addiert, IPSP abgezogen, und nur bei Erreichen des Schwellenwerts entstehen APs. Die Aussage vereinfacht aber zu stark. Es werden nicht Impulse gezählt, sondern PSP verrechnet, die zeitlich überlappen müssen: Dieselbe Zahl von Impulsen führt bei niedriger Frequenz zu keinem AP (M3, bis 25 Hz). Außerdem wirkt die Verrechnung nicht linear, sondern mit Schwelle, und das Ergebnis erscheint als AP-Frequenz. Der zweite Teil ist durch M3 widerlegt: Bei gleicher Zahl hemmender Impulse (konstant 50 Hz) hemmt die Synapse am Soma viel stärker als die am Dendritenende, weil ihr IPSP auf dem kurzen Weg kaum abgeschwächt wird. Die Lage der Synapse spielt also eine wichtige Rolle. Insgesamt ist die Aussage nur im Kern zutreffend und in ihren Einzelheiten falsch.