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Neuronale Verrechnung

Tausende Synapsen, ein Ausgang: Am Axonhügel werden erregende und hemmende Signale zusammengerechnet — erst das Ergebnis entscheidet über ein Aktionspotenzial.

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Viele Eingänge, ein Ausgang

Eine Nervenzelle der Großhirnrinde trägt auf Dendriten und Zellkörper oft mehrere Tausend Synapsen anderer Nervenzellen, erregende wie hemmende.

  • Postsynaptische Potenziale:EPSP und IPSP sind abgestuft: Ihre Größe hängt von der Transmittermenge ab. Ein einzelnes EPSP beträgt am Axonhügel meist weniger als 1 mV und reicht allein nie für ein AP.
  • Elektrotonische Ausbreitung:PSP breiten sich passiv, ohne neue Ionenkanäle zu öffnen, über Dendrit und Soma aus; dabei werden sie mit jedem Millimeter kleiner und flacher.
  • Axonhügel:Ursprung des Axons mit besonders vielen spannungsgesteuerten Na⁺-Kanälen; hier ist der Schwellenwert am niedrigsten, hier entsteht das AP.
  • Neuronale Verrechnung:Alle PSP, die gleichzeitig am Axonhügel ankommen, addieren sich; EPSP zählen positiv, IPSP negativ. Erreicht die Summe den Schwellenwert, entsteht ein AP.
  • Lage der Synapse:Synapsen nahe am Axonhügel wirken stärker als ferne am Dendritenende. Hemmende Synapsen sitzen oft am Soma oder direkt am Axonanfang und können so alle Eingänge wirksam dämpfen.
  • Ergebnis als Frequenz:Je länger und weiter die Summe über dem Schwellenwert liegt, desto mehr APs pro Sekunde bildet der Axonhügel; das Ergebnis der Verrechnung wird so in eine AP-Frequenz übersetzt.
Merke

Neuronale Verrechnung: Am Axonhügel werden alle eintreffenden EPSP und IPSP addiert; nur wenn die Summe den Schwellenwert erreicht, entstehen Aktionspotenziale, deren Frequenz das Ergebnis weitergibt.

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Zeitliche und räumliche Summation

Damit sich PSP addieren können, müssen sie am Axonhügel überlappen, also zeitlich dicht genug beieinanderliegen.

  • Zeitliche Summation:Dieselbe Synapse wird in kurzen Abständen erregt; ein PSP ist noch nicht abgeklungen, wenn das nächste eintrifft, sodass sie sich aufaddieren.
  • Räumliche Summation:Verschiedene Synapsen an verschiedenen Orten der Zelle sind gleichzeitig aktiv; ihre PSP treffen zugleich am Axonhügel ein und addieren sich.
  • Erregung gegen Hemmung:Ein gleichzeitiges IPSP verringert die Summe; dieselben EPSP, die allein ein AP auslösen, bleiben dann unter dem Schwellenwert.
  • Filtern:Einzelne, zufällige EPSP führen zu keinem AP; nur gehäufte oder gleichzeitige Signale werden weitergeleitet.
  • Entscheiden:Das Neuron „wägt ab“, ob Erregung oder Hemmung überwiegt — Grundlage für Kontrastverstärkung in Sinnesorganen und für Entscheidungen im Gehirn.

Verschiebe die PSP-Bausteine auf ihren Spuren (ziehen oder Tab und ←/→, ganz nach links = ablegen). Unten setzt sich daraus das Membranpotenzial am Axonhügel zusammen. Wechsle zwischen zeitlicher und räumlicher Summation.

PSP-Bausteine am Axonhügel

Halte fest: Einzelne PSP bleiben unter dem Schwellenwert. Folgen sie an derselben Synapse schnell aufeinander (zeitlich) oder treffen sie von verschiedenen Synapsen gleichzeitig ein (räumlich), addieren sie sich am Axonhügel. Ein IPSP zieht vom Ergebnis ab. Nur wenn die Summe −50 mV erreicht, entsteht ein AP. (Modellwerte: Die PSP sind stark vergrößert; eine Synapse feuert höchstens alle 2 ms.)

Merke

Zeitliche Summation: Addition schnell aufeinanderfolgender PSP derselben Synapse.

Räumliche Summation: Addition gleichzeitiger PSP verschiedener Synapsen.

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Allgemeine Hinweise

Addiert werden PSP, keine APs

Aktionspotenziale gehorchen dem Alles-oder-nichts-Gesetz und lassen sich nicht aufaddieren. Summiert werden nur die abgestuften PSP an der Membran der Postsynapse.

Zeitlich oder räumlich?

Fragen Sie: Stammen die PSP von derselben Synapse oder von verschiedenen? Dieselbe Synapse in kurzen Abständen bedeutet zeitliche, verschiedene Synapsen zur selben Zeit räumliche Summation.

Entscheidend ist der Axonhügel

Eine Summe, die irgendwo am Dendriten den Schwellenwert erreicht, löst kein AP aus. Maßgeblich ist das Potenzial am Axonhügel — nach der Abschwächung auf dem Weg dorthin.

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