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AbituraufgabenKulturelle Evolution

Steinwerkzeuge und Lernexperimente auswerten, die Laktasepersistenz als Gen-Kultur-Koevolution erklären und den Einfluss der Kultur auf die biologische Evolution beurteilen.

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Werkzeuge aus Stein

AFB I–II

Steinwerkzeuge sind die häufigsten Zeugnisse der frühen Menschheitsgeschichte. M1 stellt vier Werkzeugkulturen gegenüber. In einem Versuch (M2) sollten Studierende ohne Vorkenntnisse lernen, von einem Geröllstein scharfe Abschläge im Stil des Oldowan zu schlagen; sie wurden in fünf Gruppen unterschiedlich angeleitet. Die Werte in M2 sind an ein solches Experiment angelehnte Modellwerte.

M1Werkzeugkulturen (vereinfacht)
Werkzeugkulturseit etwawichtigste HerstellerMerkmale
Oldowan2,6 Mio. Jahrenfrühe Homo-Artenwenige Abschläge von einem Geröll, scharfe Kante
Acheuléen1,7 Mio. JahrenHomo erectusbeidseitig bearbeiteter, symmetrischer Faustkeil; viele geplante Schläge
Levallois-Technik300 000 JahrenNeandertaler, frühe H. sapiensKern wird vorbereitet, dann ein Abschlag mit vorher festgelegter Form
Klingen und Knochengeräte50 000 JahrenHomo sapienslange, schmale Klingen, Nadeln, Speerschleudern; schneller Wandel der Formen
M2Lernerfolg je Anleitung (Modellwerte)
010203040nur Werkstücke14 %Zuschauen17 %Vormachen mit Hinweisen24 %Zeigen und Gesten27 %sprachliche Anleitung35 %brauchbare Abschläge in % aller Schläge
  1. Beschreiben Sie die Entwicklung der Steinwerkzeuge (M1).
  2. Erläutern Sie, warum die Herstellung eines Faustkeils höhere Anforderungen an das Lernen stellt als die eines Oldowan-Abschlags.
  3. Werten Sie M2 aus.
  4. Eine Hypothese lautet: „Werkzeugherstellung und Sprache haben sich in der Evolution des Menschen gegenseitig gefördert.“ Beurteilen Sie diese Hypothese auf der Grundlage von M1 und M2.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Achten Sie auf die Zahl geplanter Arbeitsschritte und auf die Zeitabstände.
Hinweis zu Aufgabe b)
Was muss man sich vor dem ersten Schlag vorstellen können?
Hinweis zu Aufgabe c)
Vergleichen Sie die Bedingungen ohne und mit Kommunikation und berechnen Sie ein Verhältnis.
Hinweis zu Aufgabe d)
Gehen Sie in beide Richtungen: Was bringt Sprache für Werkzeuge, was bringen Werkzeuge für Sprache — und wo liegen die Grenzen der Belege?Beurteilen: Zu einem Sachverhalt ein selbstständiges Urteil unter Verwendung von Fachwissen und Fachmethoden formulieren und begründen.

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

Die Werkzeuge werden im Verlauf von über 2,5 Mio. Jahren immer aufwendiger: vom einfachen Abschlag des Oldowan über den symmetrischen, beidseitig bearbeiteten Faustkeil des Acheuléen und die vorbereiteten Kerne der Levallois-Technik bis zu Klingen und Geräten aus anderen Materialien. Die Zahl der geplanten Arbeitsschritte nimmt zu. Zugleich werden die Zeiträume, in denen eine Technik unverändert bleibt, kürzer: Das Acheuléen hielt sich über eine Million Jahre, seit etwa 50 000 Jahren wechseln die Formen schnell.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

Ein Oldowan-Abschlag entsteht mit wenigen Schlägen; das Ergebnis lässt sich durch Versuch und Irrtum erreichen. Für einen Faustkeil muss die Endform schon vor Beginn vorgestellt werden, und viele Schläge in einer bestimmten Reihenfolge sind nötig, wobei jeder Schlag die Möglichkeiten der folgenden bestimmt. Diese Abfolge lässt sich kaum allein herausfinden; sie muss über lange Zeit von erfahrenen Herstellern gelernt werden. Der Faustkeil setzt deshalb eine zuverlässige soziale Weitergabe von Wissen voraus — eine Grundlage kumulativer Kultur.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

Mit wachsendem Umfang der Anleitung steigt der Anteil brauchbarer Abschläge: nur Werkstücke 14 %, Zuschauen 17 %, Vormachen mit Hinweisen 24 %, Zeigen und Gesten 27 %, sprachliche Anleitung 35 %. Bloßes Zuschauen bringt gegenüber dem Betrachten von Werkstücken kaum Gewinn; mit sprachlicher Anleitung ist der Erfolg etwa 2,5-mal so hoch wie ohne Anleitung. Aktives Lehren, besonders mit Sprache, verbessert die Weitergabe der Technik deutlich.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Für die Hypothese spricht M2: Sprache verbessert die Weitergabe einer Werkzeugtechnik deutlich. Gruppen, in denen gut kommuniziert wurde, konnten komplexere Techniken wie den Faustkeil zuverlässig weitergeben; Individuen mit besseren sprachlichen und planerischen Fähigkeiten hatten dann einen Vorteil, sodass Allele für diese Fähigkeiten selektiert werden konnten — eine Gen-Kultur-Koevolution. Umgekehrt stellte die Herstellung komplexer Werkzeuge Anforderungen an Planung und Lehren, die die Entwicklung von Kommunikation begünstigt haben können. Einschränkend gilt: M2 ist ein heutiges Experiment mit modernen Menschen, die bereits sprechen; es zeigt nicht, wann Sprache entstand. M1 zeigt nur eine zeitliche Parallele, keinen ursächlichen Zusammenhang. Die Hypothese ist plausibel und mit den Befunden vereinbar, aber nicht bewiesen.

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Milch für Erwachsene

AFB II–III

Alle Säuglinge bilden das Enzym Laktase, das den Milchzucker Laktose spaltet. Bei den meisten Menschen wird seine Bildung nach dem Abstillen stark herabgesetzt; ungespaltene Laktose führt dann nach Milchgenuss zu Beschwerden. Bei Menschen mit Laktasepersistenz bleibt die Laktasebildung erhalten. In Europa geht sie vor allem auf ein Allel T in einem Steuerabschnitt vor dem Laktase-Gen zurück; es wirkt dominant.

M1Anteil laktasepersistenter Erwachsener (gerundete Größenordnungen)
PopulationLebensweise (traditionell)Anteil laktasepersistent
SchwedenMilchviehhaltungetwa 90 %
DeutschlandMilchviehhaltungetwa 80 %
Griechenlandvor allem Schafe und Ziegen, Milch meist als Käse und Joghurtetwa 30 %
Beja (Nordost-Sudan)Kamel- und Rinderhirtenetwa 80 %
Yoruba (Nigeria)Ackerbau, kaum Milchviehunter 10 %
ChinaAckerbau, kaum Milchviehunter 10 %
M2Häufigkeit des Allels T in Mitteleuropa, ermittelt aus alter DNA (Modellwerte)
Zeit vor heuteHäufigkeit des Allels T
7 000 Jahre (frühe Ackerbauern)unter 1 %
4 000 Jahreetwa 5 %
2 500 Jahreetwa 20 %
heuteetwa 55 %
M3Befunde aus der Archäologie

Rückstände von Milchfett in Tongefäßen belegen die Verarbeitung von Milch in Anatolien seit etwa 9 000 Jahren und in Mitteleuropa seit etwa 7 000 Jahren. Siebgefäße zur Käseherstellung sind aus Mitteleuropa seit etwa 7 000 Jahren bekannt. Käse und Joghurt enthalten viel weniger Laktose als Frischmilch.

  1. Beschreiben Sie den Zusammenhang zwischen Lebensweise und Laktasepersistenz (M1).
  2. Erklären Sie die Zunahme des Allels T in Mitteleuropa (M2) mithilfe der synthetischen Evolutionstheorie.
  3. Deuten Sie den zeitlichen Abstand zwischen der Milchverarbeitung (M3) und der Zunahme des Allels (M2).
  4. In einer Diskussion heißt es: „Durch die Kultur ist die biologische Evolution des Menschen zum Stillstand gekommen.“ Nehmen Sie unter Einbeziehung von M1 bis M3 und weiterer Beispiele Stellung zu dieser Aussage.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Ordnen Sie die Populationen nach ihrer traditionellen Lebensweise.
Hinweis zu Aufgabe b)
Nennen Sie Ursache der Variation, Selektionsfaktor und Folge für die Allelhäufigkeit; beachten Sie die Dominanz.
Hinweis zu Aufgabe c)
Wie konnten Menschen ohne Laktasepersistenz Milch nutzen?
Hinweis zu Aufgabe d)
Unterscheiden Sie abgeschwächte und neue Selektion, und nennen Sie Belege für beides.Stellung nehmen: Zu einem Sachverhalt nach kritischer Prüfung und sorgfältiger Abwägung eine eigene begründete Position beziehen.

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

Populationen mit traditioneller Milchviehhaltung, in denen Frischmilch getrunken wird, haben hohe Anteile laktasepersistenter Erwachsener (Schweden etwa 90 %, Deutschland etwa 80 %, Beja etwa 80 %). Populationen mit Ackerbau ohne Milchvieh haben sehr niedrige Anteile (Yoruba, China unter 10 %). Griechenland, wo Milch meist als Käse oder Joghurt verzehrt wird, liegt dazwischen. Der Befund gilt auf verschiedenen Kontinenten: Auch die afrikanischen Beja zeigen den hohen Anteil der Hirtenvölker.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

Das Allel T entstand durch eine zufällige Mutation im Steuerabschnitt und war zunächst selten. Mit der Milchviehhaltung, einer kulturellen Neuerung, wurde Frischmilch zu einer verfügbaren Nahrungsquelle. Träger von T (auch Heterozygote, da T dominant ist) konnten Milch ohne Beschwerden verwerten, erhielten zusätzlich Energie, Eiweiß, Calcium und — in Hungerzeiten oder bei verunreinigtem Wasser — eine sichere Flüssigkeitsquelle. Sie überlebten häufiger und hatten im Mittel mehr Nachkommen. Über viele Generationen stieg so die Häufigkeit von T von unter 1 % auf etwa 55 %. Weil T dominant ist, sind heute deutlich mehr Menschen laktasepersistent (etwa 80 %), als der Allelhäufigkeit allein entspricht.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

Milch wurde in Mitteleuropa schon vor etwa 7 000 Jahren verarbeitet, das Allel T war damals aber noch fast nicht vorhanden und wurde erst Jahrtausende später häufig. Die Menschen nutzten Milch zunächst vor allem als Käse oder Joghurt, die wenig Laktose enthalten. Die kulturelle Technik umging damit die biologische Einschränkung, sodass der Selektionsvorteil von T zunächst gering war. Erst als Frischmilch in größerem Umfang getrunken wurde oder in Notzeiten eine wichtige Nahrung war, wurde der Vorteil groß. Die Kultur ging der biologischen Anpassung also voraus und bestimmte ihr Tempo — ein Kennzeichen der Gen-Kultur-Koevolution.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Zutreffend ist, dass Kultur manche Selektionsfaktoren abschwächt: Kleidung, Heizung, Medizin, Brillen oder Kaiserschnitte sorgen dafür, dass Träger bestimmter Allele ebenso viele Nachkommen haben wie andere. Die Laktasepersistenz zeigt aber, dass Kultur zugleich neue Selektionsbedingungen schafft: Die Milchviehhaltung hat in wenigen tausend Jahren die Häufigkeit eines Allels massiv verändert (M2) — also sehr junge, schnelle biologische Evolution. Weitere Beispiele sind mehr Kopien des Amylase-Gens bei stärkereicher Ernährung oder die Häufung des Sichelzell-Allels in Ackerbaugebieten mit Malaria. Außerdem wirken Mutation, Rekombination und Gendrift weiter, und die Fortpflanzungsraten unterscheiden sich auch heute. Die Aussage ist daher nicht haltbar: Die biologische Evolution des Menschen läuft weiter, aber ihre Richtung wird zunehmend von der Kultur bestimmt.