Ionen an der Membran
Steckt man eine feine Glaselektrode in ein ruhendes Axon und eine zweite in die Außenlösung, zeigt das Messgerät eine gleichbleibende Spannung an.
- Membranpotenzial:elektrische Spannung zwischen Innen- und Außenseite der Zellmembran; angegeben als Potenzial des Zellinneren gegenüber außen.
- Ruhepotenzial:Membranpotenzial einer nicht erregten Nervenzelle, etwa −70 mV (je nach Zelltyp −60 bis −90 mV); das Zellinnere ist negativ geladen.
- Messung:Mikroelektrode (Glaskapillare mit Salzlösung, Spitze unter 1 µm) im Axon, Bezugselektrode in der Außenlösung, dazwischen ein Spannungsmessgerät oder Oszilloskop; klassisch am Riesenaxon des Tintenfischs.
- Ionenverteilung:innen viel K⁺ (≈ 140 mmol/L) und organische Anionen A⁻ (Proteine, Aminosäuren); außen viel Na⁺ (≈ 145 mmol/L) und Cl⁻ (≈ 120 mmol/L). K⁺ außen nur ≈ 5, Na⁺ innen nur ≈ 12 mmol/L.
- Ionenkanäle:Die Lipiddoppelschicht ist für Ionen undurchlässig; Ionen passieren nur Tunnelproteine. Ionenkanäle lassen jeweils nur eine Ionenart durch.
- Selektive Permeabilität:In Ruhe sind vor allem K⁺-Kanäle offen (Leckkanäle), nur wenige Na⁺-Kanäle; die großen A⁻ können die Membran gar nicht passieren.
Ruhepotenzial: Spannung von etwa −70 mV an der Membran einer unerregten Nervenzelle, innen negativ gegenüber außen; Ursachen sind die ungleiche Ionenverteilung und die selektive Permeabilität der Membran.
Entstehung und Fließgleichgewicht
Auf die K⁺-Ionen in den offenen Kanälen wirken zwei Antriebe, die in entgegengesetzte Richtungen ziehen.
- Konzentrationsgefälle:K⁺ diffundiert durch die offenen K⁺-Kanäle nach außen; die A⁻ bleiben zurück. Dadurch lädt sich die Innenseite negativ, die Außenseite positiv auf.
- Ladungsgefälle:Die negative Innenseite zieht die positiven K⁺-Ionen zurück — umso stärker, je mehr K⁺ schon ausgeströmt ist.
- K⁺-Gleichgewichtspotenzial:Spannung, bei der Ausstrom durch Diffusion und Rückstrom durch Anziehung gleich groß sind: etwa −90 mV. Dafür verschiebt sich nur ein winziger Bruchteil der K⁺-Ionen an der Membran.
- Na⁺-Leckstrom:Durch die wenigen offenen Na⁺-Kanäle strömt Na⁺ ein, getrieben von Konzentrations- und Ladungsgefälle; das Ruhepotenzial ist deshalb mit −70 mV weniger negativ als das K⁺-Gleichgewichtspotenzial.
- Na⁺-K⁺-Pumpe:Carrierprotein, das unter ATP-Verbrauch je Durchgang 3 Na⁺ nach außen und 2 K⁺ nach innen befördert (aktiver Transport).
- Fließgleichgewicht:Ionen strömen ständig passiv durch die Kanäle und werden aktiv zurückgepumpt. Ein- und Ausstrom jeder Ionenart sind gleich groß, Konzentrationen und Potenzial bleiben konstant — nur solange Energie zugeführt wird.
Verändere mit den Reglern die K⁺-Konzentration außen und die Durchlässigkeit für Na⁺ und beobachte Ionenströme und Membranpotenzial. Hemme dann die Na⁺-K⁺-Pumpe und lass mit ▶ die Zeit laufen.
Halte fest: Das Ruhepotenzial liegt nahe am K⁺-Gleichgewichtspotenzial, weil die Membran in Ruhe vor allem für K⁺ durchlässig ist; der kleine Na⁺-Einstrom macht es etwas weniger negativ. Mehr K⁺ außen verkleinert das Ruhepotenzial. Ist die Pumpe gehemmt, gleichen sich die Konzentrationen langsam an und das Ruhepotenzial bricht zusammen. (Modell mit gerundeten Werten für eine Säugernervenzelle.)
Fließgleichgewicht: Passive Leckströme (K⁺ hinaus, Na⁺ hinein) und der aktive Transport der Na⁺-K⁺-Pumpe (3 Na⁺ hinaus, 2 K⁺ hinein, ATP) halten sich die Waage; so bleibt das Ruhepotenzial dauerhaft erhalten.
Allgemeine Hinweise
Nur wenige Ionen wandern
Für −90 mV genügt die Verschiebung eines winzigen Bruchteils der K⁺-Ionen direkt an der Membran. Die Konzentrationen innen und außen ändern sich dabei praktisch nicht.
Zwei Gefälle getrennt prüfen
Bestimmen Sie für jede Ionenart zuerst die Richtung des Konzentrationsgefälles, dann die des Ladungsgefälles. Zeigen beide nach innen wie bei Na⁺, ist der Antrieb besonders groß.
Die Pumpe ist keine Batterie
Direkt trägt die Na⁺-K⁺-Pumpe nur wenige Millivolt bei. Ihre Aufgabe ist es, die Konzentrationsunterschiede aufrechtzuerhalten, von denen das Ruhepotenzial lebt.