Die Erregungsleitung

Ein Aktionspotenzial, das am Axonhügel entsteht, muss bis zu den Endknöpfchen gelangen — oft über viele Zentimeter und ohne schwächer zu werden.

• Erregungsleitung:Weiterleitung von Aktionspotenzialen entlang des Axons vom Axonhügel zu den Endknöpfchen. Das AP wird dabei an jeder Stelle neu gebildet und kommt deshalb in voller Höhe an.
• Ausgleichsströme:An der erregten Stelle ist das Axoninnere positiv, an der unerregten Nachbarstelle negativ. Innen und außen verschieben sich Ionen zwischen beiden Stellen (Kreisströme) und depolarisieren die Nachbarstelle.
• Neues AP:Erreicht die Nachbarstelle den Schwellenwert (≈ −50 mV), öffnen dort die spannungsgesteuerten Na⁺-Kanäle — ein neues AP entsteht und erregt seinerseits die nächste Stelle.
• Kontinuierliche Erregungsleitung:An marklosen Axonen liegen die Na⁺-Kanäle über die ganze Membran verteilt; jede benachbarte Membranstelle wird nacheinander erregt, das AP wandert lückenlos.
• Richtung:Die gerade erregte Stelle hinter dem AP ist absolut refraktär, ihre Na⁺-Kanäle sind inaktiviert. Deshalb läuft die Erregung vom Axonhügel weg und nicht zurück.
• Axondurchmesser:Ein dickeres Axon hat im Inneren einen kleineren Längswiderstand; die Ausgleichsströme reichen weiter, die Leitung wird schneller. Dünne marklose Axone leiten mit ≈ 1 m/s, das bis 1 mm dicke Riesenaxon des Tintenfischs mit ≈ 25 m/s.

Bei Wirbeltieren sind viele Axone von einer Myelinscheide umhüllt, die in regelmäßigen Abständen von Ranvier-Schnürringen unterbrochen ist.

• Myelinscheide:Schwann-Zellen (im Gehirn und Rückenmark andere Gliazellen) wickeln sich vielfach um das Axon; die fettreichen Membranschichten isolieren es elektrisch. Solche Axone heißen myelinisiert oder markhaltig.
• Ranvier-Schnürringe:etwa 1 µm schmale, freie Membranstellen im Abstand von rund 1 mm. Nur hier hat die Membran Kontakt zur Außenlösung, und nur hier sitzen dicht an dicht spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle.
• Saltatorische Erregungsleitung:Die Ausgleichsströme fließen unter der isolierenden Myelinscheide fast ohne Verlust bis zum nächsten Schnürring und depolarisieren ihn über den Schwellenwert. APs entstehen nur an den Schnürringen, die Erregung „springt“ (lat. saltare) von Ring zu Ring.
• Geschwindigkeit:Dicke myelinisierte Axone leiten mit bis zu ≈ 100 m/s, dünne marklose nur mit ≈ 1 m/s.
• Energie und Platz:Ionen strömen nur an den Schnürringen über die Membran; die Na⁺-K⁺-Pumpe muss viel weniger Ionen zurückbefördern und verbraucht weniger ATP. Schnelle Leitung gelingt mit dünnen Axonen — viele passen in einen Nerv.
• Modelle:Eine Reihe von Dominosteinen zeigt Schwellenwert, vollständige Weitergabe und feste Richtung, eine brennende Zündschnur die lückenlose Leitung. Beide Modelle „verbrauchen“ sich jedoch und zeigen weder Ionenströme noch die rasche Wiederherstellung der Erregbarkeit.
• Multiple Sklerose:Bei dieser Krankheit zerstört das eigene Immunsystem Myelinscheiden in Gehirn und Rückenmark (Entmarkung). Die Ausgleichsströme versickern, die Leitung wird langsam oder bricht ab — mit Seh-, Gefühls- oder Bewegungsstörungen.

Wähle für beide Axone Bauart und Durchmesser und starte mit ▶ den Reiz — beide Axone werden gleichzeitig gereizt. Beobachte, wie die Erregung läuft, und vergleiche im Weg-Zeit-Diagramm und in der Ergebniszeile, wann sie am Messpunkt ankommt.

Halte fest: Im marklosen Axon läuft die Erregung lückenlos und langsam; ein größerer Durchmesser macht sie deutlich schneller. Im myelinisierten Axon werden nur die Schnürringe erregt — schon ein 4 µm dünnes myelinisiertes Axon ist etwa so schnell wie das 500 µm dicke Riesenaxon des Tintenfischs. (Modellwerte; Axonstrecke 100 mm, Abstände der Schnürringe und Breite der erregten Zone nicht maßstäblich.)