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AbituraufgabenCodierung von Information

Messkurven an fünf Stellen eines Neurons und Zuckungen eines Muskels — auswerten, wie Information auf dem Weg vom Dendriten bis zur Muskelfaser umgeschrieben wird.

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Ein Signal auf dem Weg durch zwei Neuronen

AFB I–II

An zwei hintereinandergeschalteten Neuronen wird das Membranpotenzial an fünf Stellen gleichzeitig gemessen (M1). Neuron A wird über viele Synapsen an seinen Dendriten 40 ms lang einmal schwach und einmal stark erregt. M2 zeigt die Messkurven.

M1Messstellen an zwei hintereinandergeschalteten Neuronen
Neuron ANeuron B12345Axon (Länge etwa 30 cm)
Neuron A ist über eine cholinerge Synapse mit Neuron B verbunden.
M2Membranpotenziale an den Messstellen 1–5 (vereinfacht, Modellwerte)
schwaches Signalstarkes Signal1um 28 mVum 40 mV−702um 24 mVum 34 mV−703−704−705um 4 mVum 10 mV−700 bis 50 ms0 bis 50 ms
Das Signal wirkt jeweils von 5 bis 45 ms. Stellen 1, 2 und 5: Angabe der größten Depolarisation über dem Ruhepotenzial (−70 mV); Stellen 3 und 4: APs bis +30 mV. An Stelle 2 wurde die Messung so gefiltert, dass nur die langsame Depolarisation ohne die APs erscheint.
  1. Beschreiben Sie die Messkurven der Stellen 1, 3 und 5 für das schwache und das starke Signal (M2).
  2. Erläutern Sie an den Messungen, welche Form der Codierung an welcher Stelle vorliegt.
  3. Erklären Sie, wie an Stelle 2 und zwischen den Stellen 4 und 5 die Information jeweils umcodiert wird.
  4. Die Kurven an Stelle 3 und Stelle 4 liegen rund 30 cm auseinander und sind trotzdem gleich. Begründen Sie, warum die Information über diese Strecke als AP-Frequenz und nicht als Amplitude übertragen wird.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Unterscheiden Sie Kurven mit einer glatten Erhebung von Kurven mit einzelnen Spitzen.
Hinweis zu Aufgabe b)
Achten Sie darauf, was sich zwischen schwach und stark ändert: die Höhe oder die Anzahl?
Hinweis zu Aufgabe c)
Denken Sie an den Schwellenwert am Axonhügel und an die Ca²⁺-Kanäle im Endknöpfchen.
Hinweis zu Aufgabe d)
Was geschieht mit einem abgestuften Potenzial über weite Strecken, was mit einem AP?Begründen: Sachverhalte auf Regeln, Gesetzmäßigkeiten bzw. kausale Zusammenhänge zurückführen und mit Argumenten stützen.

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

An Stelle 1 steigt das Membranpotenzial nach Beginn des Signals rasch an und bleibt bis 45 ms erhöht, beim schwachen Signal um etwa 28 mV, beim starken um etwa 40 mV; danach fällt es auf −70 mV zurück. An Stelle 3 treten während des Signals Aktionspotenziale auf, die alle bis etwa +30 mV reichen: beim schwachen Signal 3, beim starken 8 in 40 ms, also etwa 75 Hz bzw. 200 Hz. An Stelle 5 zeigt sich wie an Stelle 1 eine glatte Depolarisation, beim schwachen Signal um etwa 4 mV, beim starken um etwa 10 mV.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

An Stelle 1 (Dendrit) und Stelle 5 (postsynaptische Membran) liegen abgestufte Potenziale (EPSP) vor: Der Unterschied zwischen schwach und stark steckt in der Höhe — Amplitudencodierung. An den Stellen 3 und 4 (Axon, Endknöpfchen) sind alle APs gleich hoch (Alles-oder-Nichts-Gesetz); der Unterschied steckt in der Anzahl je Zeit — Frequenzcodierung. Auch die Dauer ist codiert: Die AP-Folge dauert so lange wie das Signal. Stelle 2 zeigt die Depolarisation am Axonhügel, also noch eine Amplitude; sie ist etwas kleiner als an Stelle 1, weil das Potenzial auf dem Weg dorthin abnimmt.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

Am Axonhügel (Stelle 2) wird die Amplitude der ankommenden Depolarisation in eine Frequenz übersetzt: Sie liegt mit etwa −46 mV bzw. −36 mV über dem Schwellenwert (≈ −50 mV), also entstehen APs; nach der Refraktärzeit wird der Schwellenwert bei stärkerer Depolarisation schneller wieder erreicht, sodass die APs dichter folgen. Im Endknöpfchen (Stelle 4) öffnet jedes AP spannungsgesteuerte Ca²⁺-Kanäle; bei höherer Frequenz strömt je Zeit mehr Ca²⁺ ein, mehr Vesikel geben ACh durch Exocytose frei. Mehr ACh öffnet an der postsynaptischen Membran (Stelle 5) mehr ligandengesteuerte Na⁺-Kanäle, das EPSP wird größer: Die Frequenz wird wieder in eine Amplitude übersetzt.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Ein abgestuftes Potenzial breitet sich nur passiv aus und wird dabei mit zunehmender Entfernung kleiner; nach wenigen Millimetern wäre es verschwunden, und seine Höhe gäbe die ursprüngliche Stärke nicht mehr wieder. Ein AP wird dagegen entlang des Axons fortlaufend neu gebildet und erreicht überall dieselbe Höhe. Da jedes einzelne AP unverändert weitergegeben wird, bleiben auch die Abstände zwischen den APs, also die Frequenz, über die gesamte Strecke erhalten. Die Information über die Stärke kommt deshalb nach 30 cm unverfälscht an Stelle 4 an; nur die Ankunft ist zeitlich etwas verzögert.

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Frequenz und Muskelkraft

AFB II–III

Um zu untersuchen, wie ein Muskel die Information seines Motoneurons umsetzt, wurde bei narkotisierten Katzen das Motoneuron eines Wadenmuskels mit verschiedenen Frequenzen elektrisch gereizt und die entwickelte Kraft gemessen (M3). M4 enthält weitere Befunde.

M3Kraft eines Wadenmuskels der Katze bei Dauerreizung seines Motoneurons (vereinfacht, Modellwerte)
020406080100020406080100Muskelkraft in % des HöchstwertsReizfrequenz des Motoneurons in Hz
Das Motoneuron wurde elektrisch mit der angegebenen AP-Frequenz gereizt. Bei 1 Hz folgen einzelne Zuckungen, ab etwa 50 Hz entsteht eine glatte Dauerkontraktion.
M4Weitere Befunde

(1) Im Alltag feuern Motoneurone meist mit 5–50 Hz; Frequenzen über 100 Hz treten nur kurzzeitig auf. (2) Reizt man ein Motoneuron mehrere Sekunden lang mit 200 Hz, werden die Endplattenpotenziale von AP zu AP kleiner; einige Muskel-APs fallen aus. (3) Ein Muskel wird von vielen Motoneuronen versorgt. Bei geringem Kraftbedarf sind nur wenige von ihnen aktiv, bei großem Kraftbedarf werden nach und nach weitere hinzugeschaltet (Rekrutierung).

  1. Beschreiben Sie den Zusammenhang zwischen Reizfrequenz und Muskelkraft (M3).
  2. Erklären Sie, wie eine höhere AP-Frequenz des Motoneurons über die neuromuskuläre Synapse zu einer höheren Muskelkraft führt.
  3. Deuten Sie Befund (2) aus M4 im Hinblick auf die Grenzen der Frequenzcodierung.
  4. In einem Schulbuch heißt es: „Die Kraft eines Muskels wird allein über die AP-Frequenz seiner Motoneurone gesteuert.“ Beurteilen Sie diese Aussage unter Verwendung von M3 und M4.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Gliedern Sie die Kurve in einen flachen Anfang, einen steilen Mittelteil und eine Sättigung.
Hinweis zu Aufgabe b)
Gehen Sie über Ca²⁺, ACh, Endplattenpotenzial und Muskel-AP bis zu den Zuckungen.
Hinweis zu Aufgabe c)
Woher stammt das ACh, das bei jedem AP freigesetzt wird, und wie schnell kann es nachgeliefert werden?
Hinweis zu Aufgabe d)
Welche zweite Möglichkeit, die Kraft zu erhöhen, beschreibt M4 (3)? Und in welchem Bereich wirkt die Frequenz überhaupt noch?Beurteilen: Zu einem Sachverhalt ein selbstständiges Urteil unter Verwendung von Fachwissen und Fachmethoden formulieren und begründen.

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

Bei niedrigen Reizfrequenzen (1–5 Hz) erreicht der Muskel nur etwa 20 % seiner Höchstkraft (einzelne Zuckungen). Ab etwa 10 Hz steigt die Kraft steil an: bei 20 Hz etwa 64 %, bei 30 Hz etwa 82 %. Danach flacht die Kurve ab; bei 50 Hz sind etwa 96 % erreicht, ab 70 Hz bleibt die Kraft nahezu bei 100 %. Die Kraft nimmt also mit der Frequenz zu, aber nicht linear, sondern mit einer Sättigung.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

Jedes AP des Motoneurons öffnet in den Endknöpfchen spannungsgesteuerte Ca²⁺-Kanäle; Ca²⁺ strömt ein und löst die Exocytose von ACh-Vesikeln aus. ACh bindet an ligandengesteuerte Na⁺-Kanäle der motorischen Endplatte, Na⁺ strömt ein, und es entsteht ein Endplattenpotenzial, das den Schwellenwert überschreitet und ein Muskel-AP auslöst. Die Acetylcholinesterase baut ACh rasch ab, sodass jedes Motoneuron-AP genau ein Muskel-AP hervorruft; die Frequenz wird also auf die Muskelfaser übertragen. Jedes Muskel-AP löst eine Zuckung aus. Folgen die Muskel-APs dicht aufeinander, beginnt die nächste Zuckung, bevor die vorige abgeklungen ist; die Zuckungen verschmelzen, und die Kraft steigt bis zur glatten Dauerkontraktion.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

Bei 200 Hz über mehrere Sekunden werden die Endplattenpotenziale immer kleiner. Das spricht dafür, dass je AP weniger ACh freigesetzt wird: Der Vorrat an freisetzungsbereiten Vesikeln wird schneller verbraucht, als neue Vesikel bereitgestellt werden können. Wird das Endplattenpotenzial so klein, dass es den Schwellenwert der Muskelfaser nicht mehr erreicht, fällt das Muskel-AP aus — die Information geht an der Synapse verloren. Neben der Refraktärzeit, die die Frequenz im Axon begrenzt, setzt also auch die Synapse der Frequenzcodierung eine Grenze; sehr hohe Frequenzen können nicht dauerhaft übertragen werden.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Die Aussage trifft nur teilweise zu. M3 zeigt, dass die Frequenz die Kraft eines Muskels stark beeinflusst, allerdings nur in einem begrenzten Bereich: Ab etwa 50–70 Hz steigt die Kraft kaum noch, und sehr hohe Frequenzen werden an der Synapse nicht dauerhaft übertragen (M4 (2)). Motoneurone arbeiten zudem meist nur mit 5–50 Hz (M4 (1)). Nach M4 (3) wird die Kraft außerdem über die Zahl der aktiven Motoneurone gesteuert: Werden weitere hinzugeschaltet, ziehen mehr Muskelfasern gleichzeitig. Die Muskelkraft wird also durch zwei Mechanismen geregelt — Frequenz der einzelnen Motoneurone und Rekrutierung weiterer Motoneurone. Das Wort „allein“ macht die Aussage deshalb falsch.