AbituraufgabenDas Aktionspotenzial

Bis 1 ms liegt das Ruhepotenzial von −70 mV vor (A). Nach dem kurzen Reiz steigt das Potenzial zunächst langsam, dann ab etwa −50 mV sehr steil an (B, Depolarisation) und erreicht nach etwa 1 ms eine Spitze von etwa +35 mV (C, Overshoot). Danach fällt es fast ebenso rasch wieder ab (D, Repolarisation), unterschreitet das Ruhepotenzial und erreicht bei etwa 3,3 ms einen Tiefstwert von etwa −88 mV (E, Hyperpolarisation). Anschließend kehrt das Potenzial langsam, innerhalb von einigen Millisekunden, auf das Ruhepotenzial zurück.

Amplitude: +35 mV − (−70 mV) ≈ 105 mV. Overshoot: etwa 35 mV über 0 mV. Das Potenzial liegt etwa von 1,2 ms bis 2,5 ms oberhalb von −50 mV, also etwa 1,3 ms lang (Werte je nach Ablesung ±0,2 ms).

In Ruhe sind beide Leitfähigkeiten sehr klein. Der Reiz depolarisiert die Membran; ab dem Schwellenwert öffnen sich die Aktivierungstore spannungsgesteuerter Na⁺-Kanäle. Na⁺ strömt entlang seines Konzentrations- und Ladungsgefälles ein, die Membran depolarisiert weiter, wodurch sich noch mehr Na⁺-Kanäle öffnen (positive Rückkopplung): Die Na⁺-Leitfähigkeit steigt steil auf etwa 16 mS/cm², das Potenzial steigt bis in den Overshoot. Kurz darauf schließen die Inaktivierungstore die Na⁺-Kanäle, die Na⁺-Leitfähigkeit fällt ab. Gleichzeitig öffnen sich verzögert die spannungsgesteuerten K⁺-Kanäle (Maximum etwa 9 mS/cm²); K⁺ strömt aus und repolarisiert die Membran. Weil die K⁺-Kanäle nur langsam schließen, bleibt die K⁺-Leitfähigkeit noch erhöht, wenn das Ruhepotenzial schon erreicht ist; das Potenzial nähert sich dem K⁺-Gleichgewichtspotenzial (Hyperpolarisation). Mit dem Schließen der K⁺-Kanäle kehrt es auf −70 mV zurück.

Die Aussage ist nicht haltbar. M2 zeigt, dass während der Hyperpolarisation (etwa 2,6–6 ms) die K⁺-Leitfähigkeit noch deutlich erhöht ist, die Na⁺-Leitfähigkeit dagegen nahe null liegt. Die Hyperpolarisation entsteht also durch den anhaltenden K⁺-Ausstrom durch langsam schließende spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle, wodurch sich das Potenzial E(K⁺) ≈ −90 mV nähert. Die Na⁺-K⁺-Pumpe arbeitet ständig und langsam; bei einem einzelnen AP verschieben sich nur sehr wenige Ionen, die sie erst über längere Zeit zurücktransportiert. Sie ist für die Hyperpolarisation daher nicht verantwortlich, sondern für die langfristige Erhaltung der Konzentrationsgefälle.

Bei der Spannungsklemme misst eine Elektrode im Axon das Membranpotenzial; ein Verstärker gibt über eine zweite Elektrode genau so viel Strom ab, dass das Potenzial auf dem eingestellten Wert bleibt. Dieser Strom ist entgegengesetzt gleich dem Ionenstrom durch die Membran und macht ihn damit messbar. In M3 fließt bei −70 mV kein nennenswerter Strom. Nach dem Sprung auf −10 mV entsteht zunächst ein kurzer Einwärtsstrom (negative Werte) mit einem Maximum von etwa −0,85 mA/cm² nach rund 0,4 ms. Er geht innerhalb von etwa 1 ms in einen Auswärtsstrom über, der verzögert ansteigt und sich bei etwa +1,7 mA/cm² einpendelt; er bleibt bestehen, solange die Spannung gehalten wird.

Mit TEA sind die K⁺-Kanäle blockiert: Übrig bleibt nur der frühe, kurze Einwärtsstrom (Minimum etwa −0,97 mA/cm²). Er fließt also durch Na⁺-Kanäle und wird von Na⁺ getragen, das entlang seines Konzentrations- und Ladungsgefälles einströmt. Mit TTX sind die Na⁺-Kanäle blockiert: Übrig bleibt nur der verzögerte, anhaltende Auswärtsstrom (bis etwa +1,7 mA/cm²). Er fließt durch K⁺-Kanäle und wird von K⁺ getragen, das nach außen strömt. Der Membranstrom in M3 besteht folglich aus einem frühen Na⁺-Einstrom und einem späten K⁺-Ausstrom.

Bei 1,4 ms: Na⁺-Anteil (mit TEA) ≈ −0,98 mA/cm², K⁺-Anteil (mit TTX) ≈ +0,13 mA/cm², Summe ≈ −0,85 mA/cm²; M3 zeigt ≈ −0,85 mA/cm². Bei 4 ms: Na⁺-Anteil ≈ −0,02 mA/cm², K⁺-Anteil ≈ +1,51 mA/cm², Summe ≈ +1,48 mA/cm²; M3 zeigt ≈ +1,48 mA/cm². Die Summen stimmen im Rahmen der Ablesegenauigkeit mit dem Gesamtstrom überein; der Membranstrom ist die Summe aus Na⁺- und K⁺-Strom, die unabhängig voneinander fließen.

Die Aussage trifft nicht zu. Obwohl die Membran in M3 durchgehend bei −10 mV gehalten wird, nimmt der Einwärtsstrom nach etwa 0,4 ms wieder ab und ist nach etwa 2 ms praktisch verschwunden (M4, Kurve mit TEA). Die Na⁺-Kanäle öffnen sich also bei Depolarisation nur vorübergehend und werden dann trotz anhaltender Depolarisation durch ihre Inaktivierungstore verschlossen. Die K⁺-Kanäle dagegen bleiben geöffnet, solange die Depolarisation besteht. Für das AP ist diese Inaktivierung entscheidend: Sie beendet den Na⁺-Einstrom nach etwa 1 ms und ermöglicht zusammen mit dem verzögerten K⁺-Ausstrom die Repolarisation. Da inaktivierte Kanäle erst nach der Repolarisation wieder aktivierbar werden, erklärt sie auch die Refraktärzeit. Richtig an der Aussage ist nur, dass die Na⁺-Kanäle durch Depolarisation geöffnet werden.