Sauerstoff mit Markierung
AFB I–IILange nahm man an, der Sauerstoff aus der Fotosynthese stamme aus dem Kohlenstoffdioxid. 1941 gaben Samuel Ruben, Martin Kamen und Mitarbeiter Grünalgen (Chlorella) im Licht Wasser und Hydrogencarbonat (CO₂-Quelle), in denen jeweils einer der beiden Stoffe mit dem schweren Sauerstoff-Isotop ¹⁸O angereichert war. Anschließend bestimmten sie mit einem Massenspektrometer den ¹⁸O-Anteil im freigesetzten Sauerstoff (M1). Der natürliche ¹⁸O-Anteil beträgt etwa 0,20 %.
| ¹⁸O im Wasser | ¹⁸O im Hydrogencarbonat | ¹⁸O im freigesetzten O₂ | |
|---|---|---|---|
| Versuch 1 | 0,85 % | 0,20 % | 0,84 % |
| Versuch 2 | 0,20 % | 0,68 % | 0,20 % |
- Beschreiben Sie den Bau eines Chloroplasten und geben Sie an, in welchem Kompartiment der Sauerstoff bei der Fotolyse frei wird.
- Werten Sie M1 aus.
- Stellen Sie die Gleichung der Fotolyse für Versuch 1 auf, sodass die Herkunft der markierten Sauerstoffatome erkennbar ist.
- Erläutern Sie, warum die vereinfachte Gleichung \(\ce{6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2}\) mit dem Befund aus M1 nicht vereinbar ist, und geben Sie eine passende Gleichung an.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Der Chloroplast ist von einer Hülle aus zwei Membranen umgeben. Innen liegt das Stroma, eine Grundsubstanz mit Enzymen (u. a. für den Calvin-Zyklus), DNA und Ribosomen. Darin liegt ein Membransystem aus Thylakoiden, die zu Grana gestapelt und durch Stromathylakoide verbunden sind. In der Thylakoidmembran sitzen die Pigmente und Fotosysteme. Die Thylakoidmembran umschließt den Thylakoidinnenraum als eigenes Kompartiment.
Die Fotolyse erfolgt am PS II auf der Innenseite der Thylakoidmembran; O₂ (und H⁺) werden in den Thylakoidinnenraum abgegeben, von wo der Sauerstoff aus der Zelle diffundiert.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
Versuch 1: Nur das Wasser ist markiert. Der gebildete Sauerstoff enthält mit 0,84 % praktisch denselben ¹⁸O-Anteil wie das Wasser (0,85 %), nicht den des Hydrogencarbonats (0,20 %).
Versuch 2: Nur das Hydrogencarbonat ist markiert. Der Sauerstoff zeigt lediglich den natürlichen Anteil von 0,20 % — wie das Wasser.
Folgerung: Der bei der Fotosynthese freigesetzte Sauerstoff stammt (vollständig) aus dem Wasser, nicht aus dem CO₂.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
\(\ce{2 H2^{18}O -> ^{18}O2 + 4 H+ + 4 e-}\)
Beide Sauerstoffatome des O₂ stammen aus Wassermolekülen; die Elektronen gelangen über die Elektronentransportkette zum NADP⁺.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Sechs O₂ enthalten zwölf O-Atome, sechs H₂O liefern aber nur sechs. Nach der vereinfachten Gleichung müsste also mindestens die Hälfte des Sauerstoffs aus dem CO₂ stammen — in Versuch 2 wäre dann markierter Sauerstoff zu erwarten gewesen, was nicht zutrifft.
Passend ist: \(\ce{6 CO2 + 12 H2O -> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O}\). Die zwölf O-Atome des O₂ stammen aus zwölf gespaltenen Wassermolekülen; die O-Atome des CO₂ finden sich in der Glucose und im neu gebildeten Wasser wieder.
Chloroplasten im Reagenzglas
AFB II–IIIAus Spinatblättern werden Chloroplasten isoliert, deren Hüllmembranen aufgebrochen sind. Die Thylakoide werden in eine gepufferte Lösung gegeben und fünf Versuchsansätzen unterworfen. Gemessen werden die Freisetzung von Sauerstoff und die Bildung von NADPH (M2).
Ansatz A: rotes Licht, NADP⁺ zugesetzt · Ansatz B: wie A, aber im Dunkeln · Ansatz C: wie A, zusätzlich der Hemmstoff X, der die Weitergabe von Elektronen aus dem PS II an die Elektronentransportkette blockiert · Ansatz D: wie A, aber grünes Licht gleicher Intensität · Ansatz E: wie A, aber ohne NADP⁺.
- Berechnen Sie für Ansatz A das Stoffmengenverhältnis von gebildetem NADPH zu freigesetztem O₂ und vergleichen Sie es mit dem Wert, den die Bruttogleichung der Primärreaktionen erwarten lässt.
- Erklären Sie die Ergebnisse der Ansätze B, C und E.
- Deuten Sie das Ergebnis von Ansatz D.
- Der Hemmstoff X wird als Unkrautvernichtungsmittel angeboten mit der Begründung: „X tötet Pflanzen, weil sie keinen Sauerstoff mehr bilden können.“ Beurteilen Sie diese Begründung.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
\(n(\text{NADPH}) : n(\ce{O2}) = 118 : 60 \approx 1{,}97 : 1 \approx 2 : 1\).
Erwartung aus der Bruttogleichung: 12 NADPH + H⁺ je 6 O₂, also 2 : 1 — denn je O₂ werden vier Elektronen frei, und jedes NADP⁺ nimmt zwei Elektronen auf. Der Messwert stimmt im Rahmen der Messgenauigkeit mit der Erwartung überein.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
B: Ohne Licht werden die Chlorophyllmoleküle in PS II und PS I nicht angeregt. PS II entzieht dem Wasser keine Elektronen, es entstehen weder O₂ noch NADPH.
C: PS II wird zwar angeregt, kann sein Elektron aber nicht an die Transportkette abgeben. Ohne Elektronenabgabe entsteht keine Elektronenlücke, sodass kein Wasser mehr gespalten wird; auch PS I erhält keine Elektronen — O₂-Freisetzung und NADPH-Bildung kommen fast vollständig zum Erliegen (Restwerte: unvollständige Hemmung).
E: Ohne NADP⁺ fehlt der Endakzeptor der Elektronen. Die Überträger der Transportkette bleiben reduziert, die Elektronen stauen sich zurück bis zum PS II. Nach kurzer Zeit wird kein Wasser mehr gespalten — nur wenig O₂ entsteht, NADPH überhaupt nicht.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Grünes Licht wird von Chlorophyll a und b nur schwach absorbiert (Grünlücke im Absorptionsspektrum); es wird überwiegend reflektiert oder durchgelassen. Deshalb werden die Fotosysteme seltener angeregt, und die Raten sinken auf rund ein Fünftel von Ansatz A. Dass überhaupt noch Fotosynthese stattfindet, liegt an der geringen Restabsorption und an akzessorischen Pigmenten (z. B. Carotinoiden), die ihre Energie weiterleiten.
Das Verhältnis NADPH : O₂ bleibt mit 21 : 11 ≈ 2 : 1 gleich — der Ablauf der Primärreaktionen ändert sich nicht, nur ihre Geschwindigkeit.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Die Wirkung ist plausibel: Wie Ansatz C zeigt, blockiert X die Primärreaktionen fast vollständig. Solche PS-II-Hemmstoffe werden tatsächlich als Herbizide eingesetzt.
Die Begründung ist jedoch falsch: Pflanzen benötigen den selbst gebildeten Sauerstoff nicht zum Überleben — für ihre Zellatmung können sie O₂ aus der Luft aufnehmen. Entscheidend ist, dass ohne Elektronentransport kein NADPH + H⁺ und kein ATP entstehen. Der Calvin-Zyklus kommt zum Erliegen, es werden keine Kohlenhydrate mehr aufgebaut; die Pflanze verbraucht ihre Reserven und stirbt.
Urteil: Die Aussage beschreibt die Wirkung richtig, begründet sie aber mit einem Nebenprodukt statt mit dem eigentlichen Energiemangel. Zu bedenken ist zudem, dass X alle grünen Pflanzen und Algen trifft, also nicht selektiv wirkt.