Rubisco — ein langsames Enzym
AFB I–IIIRubisco gilt als das häufigste Protein der Erde. Das Enzym katalysiert den ersten Schritt des Calvin-Zyklus, arbeitet aber auffallend langsam. Zudem setzt es neben CO₂ auch O₂ um; Rubisco-Varianten mit höherer Wechselzahl binden CO₂ meist weniger bevorzugt gegenüber O₂. M1 fasst Literaturwerte (gerundet, C3-Pflanzen) zusammen. Ein Laubblatt fixiert bei vollem Licht etwa 20 µmol CO₂ pro m² Blattfläche und Sekunde (Modellwert).
| Eigenschaft | Wert |
|---|---|
| Wechselzahl Rubisco (fixierte CO₂ je aktivem Zentrum) | ca. 3 pro Sekunde |
| Wechselzahl Carboanhydrase (zum Vergleich) | ca. 1 000 000 pro Sekunde |
| aktive Zentren je Rubisco-Molekül | 8 |
| molare Masse von Rubisco | ca. 550 000 g/mol |
| Anteil am löslichen Protein eines Laubblatts | bis zu 50 % |
| CO₂-Konzentration im Stroma | ca. 8 µmol/L |
| CO₂-Konzentration, bei der Rubisco halbmaximal arbeitet | ca. 10 µmol/L |
- Beschreiben Sie die Fixierungsphase des Calvin-Zyklus (Ort, Reaktionspartner, Produkte).
- Berechnen Sie mit M1, welche Masse Rubisco ein Quadratmeter Blatt mindestens enthalten muss, um 20 µmol CO₂ pro Sekunde zu fixieren.
- Erklären Sie mithilfe von M1, warum der tatsächliche Rubisco-Gehalt von Blättern (etwa 1–2 g pro m²) deutlich über dem Ergebnis aus b) liegt.
- Züchter wollen eine „schnellere“ Rubisco in Nutzpflanzen einbauen, um die Fotosyntheseleistung zu verdoppeln. Beurteilen Sie dieses Vorhaben.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Die Fixierung läuft im Stroma der Chloroplasten ab. Das Enzym Rubisco bindet ein CO₂ an den Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP, C5). Das entstehende C6-Zwischenprodukt ist instabil und zerfällt sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG, C3): RuBP + CO₂ → 2 Moleküle 3-PG. CO₂ wird dabei an ein organisches Molekül gebunden, aber noch nicht reduziert.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
aktive Zentren: \(20\,\mathrm{µmol\,s^{-1}} : 3\,\mathrm{s^{-1}} \approx 6{,}7\,\mathrm{µmol}\)
Rubisco-Moleküle: \(6{,}7\,\mathrm{µmol} : 8 \approx 0{,}83\,\mathrm{µmol}\)
Masse: \(0{,}83\cdot10^{-6}\,\mathrm{mol}\cdot 550\,000\,\mathrm{g\,mol^{-1}} \approx 0{,}46\,\mathrm{g}\) pro m² Blattfläche.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Die Wechselzahl von 3 s⁻¹ gilt nur bei CO₂-Sättigung. Im Stroma liegt die CO₂-Konzentration (ca. 8 µmol/L) sogar unter dem Wert, bei dem Rubisco halbmaximal arbeitet (ca. 10 µmol/L). Jedes Enzymmolekül arbeitet deshalb nur mit weniger als der Hälfte seiner Höchstgeschwindigkeit (Modellrechnung: \(8/(10+8) \approx 0{,}44\)) — für dieselbe Fixierungsrate braucht das Blatt mindestens gut doppelt so viel Rubisco, etwa 1 g pro m². Zusätzlich setzt Rubisco einen Teil seiner Zeit mit O₂ statt CO₂ um, und nicht alle Enzymmoleküle sind gleichzeitig aktiv. Die Pflanze gleicht die geringe Leistung jedes einzelnen Moleküls also durch eine sehr große Enzymmenge aus — daher der hohe Proteinanteil.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Pro: Wenn Rubisco der begrenzende Schritt ist (z. B. bei starkem Licht), könnte eine schnellere Variante mehr CO₂ je Zeit fixieren oder dieselbe Leistung mit weniger Enzymprotein (und damit weniger Stickstoffbedarf) erreichen.
Contra: Der Calvin-Zyklus ist auf ATP und NADPH aus den Primärreaktionen und auf die Regeneration von RuBP angewiesen; bei schwachem Licht oder geschlossenen Spaltöffnungen (wenig CO₂) begrenzen diese Faktoren, nicht Rubisco. Außerdem binden schnellere Varianten laut Material CO₂ weniger bevorzugt gegenüber O₂ — ein Teil der Mehrleistung ginge so wieder verloren.
Urteil: Eine Verdopplung der Fotosyntheseleistung allein durch eine schnellere Rubisco ist nicht zu erwarten; das Vorhaben kann nur zusammen mit einer besseren Versorgung mit ATP, NADPH, RuBP und CO₂ Erfolg haben.
Bilanz im Weizenfeld
AFB I–IIIM2 zeigt den Calvin-Zyklus für die Fixierung von drei CO₂-Molekülen. Einige Stoffe sind durch die Buchstaben X und Y ersetzt, einige Molekülzahlen fehlen (1)–(5). Ein Weizenbestand bindet an einem Sommermittag netto 1,8 g CO₂ pro m² Blattfläche und Stunde (Modellwert). Das Herbizid Diuron blockiert den Elektronentransport zwischen Fotosystem II und Fotosystem I in der Thylakoidmembran.
- Geben Sie die Namen der Phasen I–III sowie die Stoffe X und Y an.
- Bestimmen Sie die fehlenden Molekülzahlen (1)–(5) mithilfe einer Kohlenstoffbilanz.
- Ermitteln Sie für einen Quadratmeter Blattfläche und eine Stunde die gebildete Masse Glucose sowie die verbrauchten Stoffmengen an ATP und NADPH (\(M(\ce{CO2}) = 44\,\mathrm{g\,mol^{-1}}\), \(M(\ce{C6H12O6}) = 180\,\mathrm{g\,mol^{-1}}\)).
- Begründen Sie, warum Diuron auch die CO₂-Fixierung im Stroma zum Erliegen bringt, obwohl es kein Enzym des Calvin-Zyklus hemmt.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Phase I: Fixierung (Carboxylierung), Phase II: Reduktion, Phase III: Regeneration des CO₂-Akzeptors RuBP.
X = ATP (Energie, in Phase II und III verbraucht), Y = NADPH (Reduktionsmittel, nur Phase II).
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
C-Bilanz: \(3\cdot5 + 3\cdot1 = 18\) C \(= 6\cdot3\) C → (1) = 6 Moleküle 3-PG.
Je 3-PG ein ATP und ein NADPH: (2) = 6 ATP, (3) = 6 NADPH, (4) = 6 G3P.
Ein G3P wird entnommen, fünf bleiben: \(5\cdot3 = 15 = 3\cdot5\) → drei RuBP; dafür (5) = 3 ATP (je RuBP eines).
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
\(n(\ce{CO2}) = 1{,}8\,\mathrm{g} : 44\,\mathrm{g\,mol^{-1}} \approx 0{,}041\,\mathrm{mol}\)
\(n(\text{Glucose}) = 0{,}041\,\mathrm{mol} : 6 \approx 0{,}0068\,\mathrm{mol}\); \(m = 0{,}0068\,\mathrm{mol}\cdot180\,\mathrm{g\,mol^{-1}} \approx 1{,}2\,\mathrm{g}\)
ATP: \(3\cdot0{,}041\,\mathrm{mol} \approx 0{,}12\,\mathrm{mol}\); NADPH: \(2\cdot0{,}041\,\mathrm{mol} \approx 0{,}082\,\mathrm{mol}\).
(Glucose steht stellvertretend für alle gebildeten Kohlenhydrate.)
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Der Calvin-Zyklus ist über ATP/ADP + Pᵢ und NADPH/NADP⁺ an die Primärreaktionen gekoppelt. Diuron unterbricht den Elektronentransport: Ohne Elektronenfluss wird kein NADP⁺ zu NADPH reduziert, und es wird kein Protonengradient mehr aufgebaut, sodass die ATP-Synthase kein ATP bildet. Die Vorräte an ATP und NADPH im Stroma werden verbraucht; 3-PG kann nicht mehr reduziert und RuBP nicht mehr regeneriert werden. Ohne RuBP fehlt Rubisco der CO₂-Akzeptor — die Fixierung stoppt, obwohl das Enzym selbst intakt ist.