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Zusammenfassung

Alles Wichtige zur Evolution auf einen Blick — die Belege, Faktoren und Regeln, die in der Klausur zählen.

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4.1 Belege der Evolution

Abgestufte Ähnlichkeiten in Bau und Molekülen zeigen, welche Arten gemeinsame Vorfahren haben — und wie lange diese zurückliegen.

  • Homologie:Ähnlichkeit durch gemeinsame Abstammung; Kriterien: Lage, spezifische Qualität, Stetigkeit (Zwischenformen); die Funktion kann verschieden sein (Arm, Flosse, Flügel).
  • Analogie:gleiche Funktion bei unabhängiger Entstehung durch ähnliche Selektionsbedingungen (Konvergenz): Insekten- und Vogelflügel, Stromlinienform von Hai, Pinguin und Delfin.
  • Rudiment und Atavismus:Rudiment: zurückgebildete homologe Struktur (Walbecken, Steißbein); Atavismus: gelegentlich wieder auftretendes Merkmal von Vorfahren.
  • Molekulare Homologie:Gene und Proteine mit gemeinsamem Ursprung (Cytochrom c); nach dem Alignment werden Unterschiede gezählt — je weniger, desto näher verwandt; Distanzmatrix → Stammbaum.
  • DNA oder Protein:DNA-Vergleiche erfassen auch stumme Mutationen und trennen deshalb nahe Verwandte feiner.
  • Molekulare Uhr:annähernd konstante Substitutionsrate, geeicht an fossil datierten Trennungen; Grenzen: Raten schwanken zwischen Linien, Mehrfachmutationen führen zur Unterschätzung.
  • Ursprünglich und abgeleitet:Die Außengruppe legt die Leserichtung fest; nur Synapomorphien begründen nähere Verwandtschaft, Symplesiomorphien und Autapomorphien nicht.
  • Kladogramm:Verzweigungspunkte = gemeinsame Vorfahren; Schwestergruppen gehen aus derselben Verzweigung hervor; gewählt wird der sparsamste Baum; Konvergenz täuscht Synapomorphien vor.
Molekulare Uhr
\(t=\dfrac{d}{2\,r}\)
t = Zeit seit der Trennung, d = Zahl der Unterschiede, r = Substitutionsrate je Linie · Eichung: \(r=\dfrac{d}{2\,t}\) an einer fossil datierten Trennung.

Nur Homologien zählen

Für Stammbäume zählen nur homologe, abgeleitete Merkmale. Gleiche Funktion oder gemeinsame ursprüngliche Merkmale sagen nichts über nähere Verwandtschaft aus.

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4.2 Die Evolutionsfaktoren

Mutation, Rekombination, Selektion, Gendrift und Isolation verändern den Genpool — Evolution ist die Veränderung der Allelfrequenzen einer Population über Generationen.

  • Genpool und Allelfrequenz:Genpool = alle Allele einer Population; Allelfrequenz = Anteil eines Allels an allen Allelen desselben Gens. Evolution betrifft Populationen, nicht Individuen.
  • Synthetische Evolutionstheorie:verbindet DARWINs Selektionstheorie mit Genetik und Populationsgenetik; grenzt sich ab von LAMARCK (keine Vererbung erworbener Eigenschaften) und von Kreationismus und Intelligent Design (nicht überprüfbar).
  • Mutation:zufällig und ungerichtet, einzige Quelle neuer Allele; Gen-, Chromosomen- und Genommutation; vererbt werden nur Keimbahnmutationen.
  • Rekombination:interchromosomal (Mensch: 2²³ ≈ 8,4 Mio. verschiedene Keimzellen), intrachromosomal durch Crossing-over, zufällige Befruchtung — neue Kombinationen, keine neuen Allele.
  • Selektion:unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg erblich verschiedener Individuen; Selektionsfaktoren abiotisch oder biotisch; reproduktive Fitness = Beitrag zum Genpool der nächsten Generation, relativ zu anderen.
  • Selektionsformen:stabilisierend (Mittelwert bleibt), gerichtet (Mittelwert verschiebt sich, Birkenspanner), disruptiv (zwei Gipfel), sexuell (intra- und intersexuell).
  • Gendrift:zufällige, ungerichtete Veränderung der Allelfrequenzen, stark in kleinen Populationen; Fixierung oder Verlust; Flaschenhalseffekt (See-Elefant) und Gründereffekt (Amische).
  • Isolation und Artbildung:unterbrochener Genfluss; allopatrisch nach geografischer Trennung, sympatrisch im selben Gebiet (Polyploidie, Apfelfliege); adaptive Radiation (Darwinfinken).
  • Isolationsmechanismen:präzygotisch: ökologisch, zeitlich, ethologisch, mechanisch, gametisch; postzygotisch: Hybridsterblichkeit, Hybridsterilität.
  • Artbegriffe:morphologisch: Übereinstimmung im Körperbau (Grenzen: Sexualdimorphismus, Polymorphismus, Zwillingsarten); populationsgenetisch nach MAYR: natürliche Fortpflanzungsgemeinschaft mit fruchtbaren Nachkommen (Grenzen: ungeschlechtliche Fortpflanzung, Fossilien, Ringarten, Hybridzonen).
GenpoolAllelfrequenzenMutationneue AlleleRekombinationneue KombinationenVariabilitätSelektiongerichtet (Fitness)GendriftzufälligFrequenzen verschiebenIsolation → Artbildung
Die Evolutionsfaktoren wirken auf den Genpool einer Population (Schema)
Allelfrequenz
\(p(A)=\dfrac{n(A)}{2N}\qquad p+q=1\)
n(A) = Anzahl der A-Allele, N = Zahl der diploiden Individuen · Beispiel: 50 AA, 40 Aa, 10 aa → \(p(A)=140:200=0{,}7\), \(q(a)=0{,}3\).

Population statt Individuum

Ein Individuum behält seine Allele ein Leben lang. Evolution heißt: Die Allelfrequenzen im Genpool einer Population ändern sich über Generationen.

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4.3 Koevolution und Verhalten

Arten wirken wechselseitig als Selektionsfaktoren; Verhalten wird proximat und ultimat erklärt und über Kosten und Nutzen für die Fitness bewertet.

  • Koevolution:wechselseitige Anpassung zweier Arten, die füreinander als Selektionsfaktor wirken: Mutualismus (Stern von Madagaskar und Schwärmer, DARWINs Vorhersage) oder Wettrüsten (Molch und Natter, Kuckuck und Wirte).
  • Rote-Königin-Hypothese:Im Wettrüsten verändern sich beide Seiten fortlaufend, ohne dass eine dauerhaft gewinnt.
  • Proximat und ultimat:proximat: Wie wird ein Verhalten ausgelöst (Reize, Hormone, Nerven, Gene, Lernen)? Ultimat: Warum hat es sich durchgesetzt (Beitrag zur reproduktiven Fitness)?
  • Finale Aussagen:„um zu“ und „damit“ unterstellen der Evolution ein Ziel; richtig: Individuen mit erblich günstigerem Merkmal hatten mehr Nachkommen.
  • Kosten-Nutzen-Analyse:Kosten und Nutzen in derselben Währung (oft Energie); Nettonutzen = Nutzen − Kosten; ein Optimalitätsmodell sagt das Optimum voraus (optimale Nahrungssuche, Blütenreviere der Nektarvögel).
  • Verwandtenselektion:Altruismus senkt die direkte Fitness; Gesamtfitness = direkte + indirekte Fitness; Hilfe breitet sich aus, wenn r · N > K (HAMILTON).
HAMILTON-Regel
\(r\cdot N>K\)
r = Verwandtschaftsgrad (Vollgeschwister 0,5, Halbgeschwister 0,25), N = Nutzen für den Empfänger, K = Kosten für den Helfer, beide in Nachkommen · Nettonutzen = Nutzen − Kosten.

Beide Ebenen nennen

Eine vollständige Erklärung eines Verhaltens nennt den Mechanismus (proximat) und den Fitnessvorteil (ultimat). Tiere wägen Kosten und Nutzen nicht bewusst ab.

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Die Regeln, an denen die Punkte hängen

Diese drei Stellen kosten in der Klausur am häufigsten Punkte.

Ultimat ohne „damit“

Jede ultimate Erklärung folgt der Kette erbliche Variation → Selektion → mehr Nachkommen → Allelfrequenz steigt. Ein einziges „um zu“ macht die Erklärung fachlich falsch.

Erst sortieren, dann urteilen

Vor jedem Verwandtschaftsurteil klären: homolog oder analog, ursprünglich oder abgeleitet? Nur homologe, abgeleitete Merkmale tragen einen Stammbaum.

Richtig zählen

Allelfrequenzen beziehen sich auf Allele, nicht auf Individuen — jedes diploide Tier zählt doppelt. Bei der molekularen Uhr nicht den Faktor 2 für die beiden Linien vergessen.