Wale unter den Paarhufern
AFB I–IIWale galten lange als eigene Säugetiergruppe ohne nähere Verwandte. M1 zeigt Merkmale von Walen und Paarhufern; das Pferd (ein Unpaarhufer) dient als Außengruppe. Retroposons sind kurze DNA-Abschnitte, die sich selten und an zufälligen Stellen ins Erbgut einfügen und danach praktisch nie wieder verloren gehen.
| Merkmal | Pferd | Kamel | Schwein | Rind | Flusspferd | Wal |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Sprungbein mit Doppelrolle | – | + | + | + | + | –* |
| Wiederkäuen | – | + | – | + | – | – |
| Retroposon R1 | – | + | + | + | + | + |
| Retroposon R2 | – | – | + | + | + | + |
| Retroposon R3 | – | – | – | + | + | + |
| Retroposon R4 | – | – | – | – | + | + |
* Heutige Wale besitzen keine Hinterbeine; fossile Wale wie Rodhocetus hatten ein Sprungbein mit Doppelrolle.
- Beschreiben Sie, wie man mithilfe der Außengruppe entscheidet, ob ein Merkmalszustand in M1 ursprünglich oder abgeleitet ist.
- Erstellen Sie anhand der Retroposons ein Kladogramm der sechs Arten und tragen Sie die Merkmale ein.
- Erläutern Sie, warum das Wiederkäuen nach dem Sparsamkeitsprinzip als Konvergenz gedeutet wird.
- Begründen Sie, dass die Paarhufer im klassischen Sinn (Kamel, Schwein, Rind, Flusspferd ohne Wale) keine monophyletische Gruppe sind.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Ein Zustand, den auch die Außengruppe zeigt, gilt als ursprünglich; ein Zustand, der ihr fehlt, als in der Innengruppe entstanden, also abgeleitet. Das Pferd besitzt keines der Merkmale aus M1. Daher sind das Sprungbein mit Doppelrolle, das Wiederkäuen und die Retroposons R1 bis R4 abgeleitete Merkmale; ihr Fehlen ist jeweils der ursprüngliche Zustand.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
Klammerform: (Pferd, (Kamel, (Schwein, (Rind, (Flusspferd, Wal))))).
Auf dem Ast zu allen Paarhufern und Walen: R1 und Sprungbein mit Doppelrolle. Nach der Abzweigung des Kamels: R2 (Schwein, Rind, Flusspferd, Wal). Nach der Abzweigung des Schweins: R3 (Rind, Flusspferd, Wal). Nach der Abzweigung des Rinds: R4 als Synapomorphie der Schwestergruppen Flusspferd und Wal. Das Wiederkäuen steht als Strich getrennt auf den Endästen von Kamel und Rind.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Wären Kamel und Rind wegen des Wiederkäuens Schwestergruppen, passten R2 und R3 nicht mehr zum Baum: Beide müssten dann zweimal entstanden oder einmal wieder verloren gegangen sein, und R4 bliebe unberührt — insgesamt wären mehr Merkmalsänderungen nötig als im Baum aus Teilaufgabe b), in dem nur das Wiederkäuen zweimal entsteht. Nach dem Sparsamkeitsprinzip gilt der Baum mit den wenigsten Änderungen. Das Wiederkäuen ist daher bei Kamelen und Wiederkäuern unabhängig entstanden, etwa unter ähnlichem Selektionsdruck durch schwer verdauliche Pflanzennahrung.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Nach dem Kladogramm sind Flusspferd und Wal Schwestergruppen; der gemeinsame Vorfahr aller Paarhufer (Träger von R1 und Sprungbein mit Doppelrolle) hat also auch die Wale als Nachkommen. Eine Gruppe, die diesen Vorfahren und Kamel, Schwein, Rind und Flusspferd, aber nicht die Wale umfasst, enthält nicht alle seine Nachkommen und ist daher nicht monophyletisch. Monophyletisch ist erst die Gruppe aus Paarhufern und Walen; fossile Wale mit Doppelrollen-Sprungbein stützen dieses Ergebnis.
Zwei Pandas
AFB II–IIIDer Große Panda und der Kleine Panda leben in Bambuswäldern Asiens. Beide halten Bambusstängel mit einem Pseudodaumen fest, einem vergrößerten Knochen der Handwurzel, der wie ein sechster Finger wirkt. Lange wurden sie deshalb als nahe Verwandte in eine gemeinsame Gruppe gestellt. Außengruppe ist der Wolf.
| Merkmal | Wolf | Braunbär | Großer Panda | Kleiner Panda | Waschbär |
|---|---|---|---|---|---|
| Pseudodaumen | – | – | + | + | – |
| Nahrung überwiegend Bambus | – | – | + | + | – |
| kurzer Stummelschwanz | – | + | + | – | – |
| großer, massiger Körper (über 70 kg) | – | + | + | – | – |
| Schwanz mit Ringen | – | – | – | + | + |
| Wolf | Braunbär | Großer Panda | Kleiner Panda | |
|---|---|---|---|---|
| Braunbär | 21 | |||
| Großer Panda | 22 | 8 | ||
| Kleiner Panda | 21 | 17 | 17 | |
| Waschbär | 20 | 16 | 16 | 12 |
- Werten Sie M2 aus, und geben Sie die Verwandtschaft der fünf Arten in Klammerform an.
- Vergleichen Sie dieses Ergebnis mit den Verwandtschaftsbeziehungen, die sich aus M1 ergeben.
- Erklären Sie die Übereinstimmungen der beiden Pandas, ohne finale Begründungen zu verwenden.
- Ein Zoo-Schild behauptet: „Weil beide Pandas Bambus fressen und einen Pseudodaumen besitzen, sind sie die nächsten Verwandten.“ Beurteilen Sie diese Aussage.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Die geringsten Unterschiede bestehen zwischen Braunbär und Großem Panda (8 %) und zwischen Kleinem Panda und Waschbär (12 %). Die Paare unterscheiden sich untereinander um 16–17 %, vom Wolf um 20–22 %. Daraus folgt: (Wolf, ((Braunbär, Großer Panda), (Kleiner Panda, Waschbär))). Der Große Panda ist ein Bär, der Kleine Panda steht den Waschbären näher.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
M1 ist widersprüchlich: Pseudodaumen und Bambusnahrung würden beide Pandas zu Schwestergruppen machen. Stummelschwanz und massiger Körper stützen dagegen Braunbär + Großer Panda, der Ringelschwanz Kleiner Panda + Waschbär. Diese drei Merkmale stimmen mit M2 überein; die beiden Panda-Merkmale widersprechen M2. Ein Baum nach M2 braucht für die Merkmale aus M1 sieben Änderungen (Pseudodaumen und Bambus je zweimal), ein Baum mit den Pandas als Schwestergruppen acht (Stummelschwanz, Körpergröße und Ringelschwanz je zweimal).
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Pseudodaumen und Bambusnahrung sind konvergent entstanden. In beiden Linien lebten Vorfahren in bambusreichen Lebensräumen. Individuen, deren Handwurzelknochen durch zufällige Mutationen etwas vergrößert war, konnten Bambusstängel besser festhalten, nutzten die reichlich vorhandene Nahrung besser und hatten im Mittel mehr Nachkommen. So nahm der Anteil der entsprechenden Allele in beiden Populationen unabhängig voneinander zu. Ähnliche Selektionsbedingungen führten zu ähnlichen Merkmalen — eine Analogie, keine Homologie.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Die Aussage ist nicht haltbar. Sie stützt sich auf zwei Merkmale, die mit der Ernährungsweise zusammenhängen und daher leicht konvergent entstehen. Nach dem Sparsamkeitsprinzip ist der Baum aus M2 besser begründet (sieben statt acht Merkmalsänderungen), und die Sequenzdaten zeigen unabhängig davon eine deutlich engere Verwandtschaft des Großen Pandas mit dem Braunbären und des Kleinen Pandas mit dem Waschbären. Einschränkend beruht der Vergleich hier nur auf wenigen Merkmalen und einem Gen (Modellwerte); für eine sichere Aussage wären weitere Gene und Fossilien nötig. Das Schild sollte die Pandas als Beispiel für Konvergenz darstellen.