AbituraufgabenIsolation und Artbildung

Tiere derselben Art von derselben Seite finden in 90 % der Fälle zusammen, 80 % der Paare bilden ein sich entwickelndes Gelege. Bei Flachwassertieren von beiden Seiten (A1 × A2) finden nur 40 % zusammen, und nur 10 % haben ein sich entwickelndes Gelege. Bei Tieren aus tieferem Wasser (B1 × B2) finden 10 % zusammen, Gelege entwickeln sich gar nicht. Je größer der Unterschied im DNA-Abschnitt, desto geringer sind Paarungs- und Fortpflanzungserfolg.

Ursprünglich lebte je eine Population zu beiden Seiten des heutigen Isthmus, und Genfluss war über die offenen Meeresverbindungen möglich. Mit dem Schließen der Landenge wurde die Population in eine pazifische und eine karibische Teilpopulation getrennt (Separation, geografische Isolation). Ohne Genfluss veränderten sich die Genpools unabhängig: Mutationen lieferten auf jeder Seite andere neue Allele, Selektion wirkte unter den etwas verschiedenen Bedingungen der beiden Meere, und Gendrift veränderte Allelfrequenzen zufällig. Dabei entstanden Unterschiede im Balzverhalten und in der Verträglichkeit der Keimzellen. Treffen Tiere beider Seiten im Versuch aufeinander, pflanzen sie sich kaum noch erfolgreich fort — reproduktive Isolation ist entstanden.

Dass viele Paare gar nicht erst zusammenfinden, deutet auf präzygotische, vermutlich ethologische Isolation hin: Die Tiere erkennen oder akzeptieren den Partner der anderen Seite nicht als Paarungspartner. Dass sich bei gebildeten Paaren kaum Gelege entwickeln, spricht für weitere Barrieren: Die Befruchtung kann scheitern (gametische Isolation, präzygotisch), oder befruchtete Eier sterben ab (Hybridsterblichkeit, postzygotisch). Aus M2 allein lässt sich nicht entscheiden, welche dieser beiden Möglichkeiten vorliegt.

Die Tiere des Artenpaars B leben im tieferen Wasser. Die tieferen Meeresverbindungen wurden zuerst unterbrochen; zwischen B1 und B2 riss der Genfluss also früher ab als zwischen den Flachwasserformen A1 und A2, deren Verbindung erst vor rund 3 Millionen Jahren endete. Das Paar B hatte deshalb mehr Zeit, sich getrennt zu entwickeln: Es haben sich mehr Mutationen angesammelt (großer Unterschied im DNA-Abschnitt), und Selektion und Drift konnten länger wirken. Entsprechend ist die reproduktive Isolation stärker ausgeprägt.

Es wirkt ökologische Isolation: Die Fliegen paaren sich auf der Frucht ihrer Wirtspflanze, Apfel- und Weißdornfliegen treffen sich deshalb meist nicht. Hinzu kommt zeitliche Isolation: Äpfel reifen früher, und die Apfelrasse schlüpft drei bis vier Wochen vor der Weißdornrasse. Beide Barrieren sind präzygotisch und nicht vollständig, denn etwa 4 bis 6 % der Fliegen paaren sich pro Generation mit der anderen Rasse. Postzygotische Isolation fehlt: Kreuzungen ergeben lebensfähige, fruchtbare Nachkommen. Mechanische, gametische oder ethologische Isolation sind in M3 nicht belegt.

Die Weißdornrasse trägt das Allel mit der Frequenz 0,45, die Apfelrasse nur mit 0,25. Nach M4 beeinflusst der Genort, wie gut Puppen einen früheren Schlupftermin überleben. Auf Äpfeln müssen die Fliegen früher im Sommer schlüpfen. Fliegen mit dem Allel, das bei frühem Schlüpfen die Überlebenschancen senkt, haben dort im Mittel weniger Nachkommen; das Allel wird in der Apfelrasse durch Selektion seltener. Auf Weißdorn entfällt dieser Nachteil, sodass es dort häufiger bleibt. Die unterschiedlichen Frequenzen sind also Folge verschiedener Selektion in den beiden Wirtspflanzen; der verbleibende Genfluss von 4 bis 6 % verhindert, dass sich die Frequenzen noch weiter auseinanderentwickeln oder angleichen.

Beide Rassen kommen vielerorts im selben Gebiet nebeneinander vor; es gibt keine geografische Barriere, die den Genfluss unterbricht. Der Genfluss wird stattdessen im selben Gebiet eingeschränkt — durch die Bindung der Paarung an die Wirtsfrucht und durch verschiedene Schlupfzeiten. Wenn sich daraus vollständige reproduktive Isolation entwickelt, wäre die Artbildung sympatrisch erfolgt.

Für die Aussage spricht: Ökologische und zeitliche Isolation schränken den Genfluss bereits stark ein; unterschiedliche Selektion in den Wirtspflanzen führt zu verschiedenen Allelfrequenzen (M3, M4); mit der Zeit können sich weitere Unterschiede ansammeln, etwa im Verhalten, und Hybride, deren Schlupfzeit zu keiner der beiden Früchte passt, könnten im Nachteil sein — das würde die Trennung verstärken. Gegen die Aussage spricht: Pro Generation paaren sich 4 bis 6 % der Fliegen mit der anderen Rasse; dieser Genfluss gleicht Unterschiede laufend aus. Hybride sind lebensfähig und fruchtbar; postzygotische Isolation fehlt. Evolution verläuft zudem nicht zielgerichtet: Ob die Trennung vollständig wird, hängt davon ab, ob die trennende Selektion stärker bleibt als der Genfluss, und die Bedingungen können sich ändern, etwa wenn Apfelsorten mit späterer Reife angebaut werden. Fazit: Die Rassen befinden sich möglicherweise auf dem Weg zu getrennten Fortpflanzungsgemeinschaften; „zwangsläufig“ ist aber nicht haltbar.