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AbituraufgabenDas chemiosmotische Modell

ATP aus einem Säurebad und ein Fettgewebe, das heizt statt speichert.

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ATP aus dem Säurebad

AFB I–II

1966 zeigte André Jagendorf, dass Chloroplasten ATP bilden, wenn man sie plötzlich in eine saurere Lösung überführt. Ein entsprechender Versuch lässt sich mit Mitochondrien durchführen: Die Mitochondrien werden bei pH 8,5 vorbehandelt, bis Matrix und Außenraum diesen pH-Wert angenommen haben. Dann werden sie in einen Messpuffer umgesetzt. Die äußere Membran ist für H⁺ durchlässig, sodass sich der Intermembranraum sofort dem Messpuffer anpasst. Die Atmungskette ist stillgelegt (kein Substrat, kein Sauerstoff).

M1ATP-Gehalt isolierter Mitochondrien 15 s nach Umsetzen (ohne Substrat, ohne O₂; Modellwerte)
AnsatzVorbehandlung → MesspufferZusätze im MesspufferATP in nmol je mg Protein
ApH 8,5 → pH 8,5ADP + Pᵢ0,3
BpH 8,5 → pH 6,5ADP + Pᵢ42
CpH 8,5 → pH 6,5ADP + Pᵢ + FCCP (macht die Membran für H⁺ durchlässig)1,2
DpH 8,5 → pH 6,5nur Pᵢ0
EpH 6,5 → pH 8,5ADP + Pᵢ0,4
  1. Nennen Sie die Kernaussagen des chemiosmotischen Modells.
  2. Erläutern Sie Bau und Funktion der ATP-Synthase.
  3. Werten Sie die Ergebnisse der Ansätze A bis E aus.
  4. Erklären Sie, warum die ATP-Bildung in Ansatz B nach wenigen Sekunden zum Erliegen kommt.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Gradient, Membran, Kopplung.
Hinweis zu Aufgabe b)
Kanal in der Membran, Rotor, Kopf in der Matrix.
Hinweis zu Aufgabe c)
Vergleichen Sie jeweils mit Ansatz B: Was ist anders?
Hinweis zu Aufgabe d)
Wie lange hält ein Gradient, der nicht nachgepumpt wird?

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

Die Atmungskette pumpt Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum. Es entsteht ein Protonengradient aus Konzentrationsunterschied (ΔpH) und Ladungsunterschied (Membranpotenzial), die protonenmotorische Kraft. Die innere Membran ist für H⁺ undurchlässig. Die Protonen strömen durch die ATP-Synthase zurück; dabei wird ATP gebildet. Elektronentransport und ATP-Synthese sind allein über den Gradienten gekoppelt.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

Die ATP-Synthase ist ein Tunnelprotein der inneren Mitochondrienmembran. Ein Teil bildet einen Protonenkanal mit einem Rotor in der Membran, der Kopf ragt in die Matrix. Strömen Protonen dem Gradienten folgend durch den Kanal in die Matrix, dreht sich der Rotor mit einer zentralen Achse. Die Drehung verformt nacheinander die aktiven Zentren im Kopf, sodass ADP und Pᵢ gebunden, zu ATP verknüpft und ATP freigesetzt werden.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

B: Nach dem Sprung auf pH 6,5 ist der Intermembranraum 100-mal so reich an H⁺ wie die Matrix (pH 8,5) — mit 42 nmol/mg entsteht viel ATP, obwohl die Atmungskette stillsteht. A: Ohne pH-Sprung kein Gradient, kaum ATP (0,3). C: FCCP lässt die Protonen an der ATP-Synthase vorbei zurückströmen; der Gradient bricht zusammen, kaum ATP (1,2). D: Ohne ADP fehlt das Substrat, kein ATP. E: Der umgekehrte Gradient (Matrix saurer) treibt die Protonen in die falsche Richtung, kein ATP (0,4). Fazit: ATP entsteht nur, wenn außen mehr H⁺ sind als innen, die Membran dicht ist und ADP vorliegt — genau wie das chemiosmotische Modell voraussagt. Der Gradient allein reicht als Energiequelle.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Mit jedem Proton, das durch die ATP-Synthase in die Matrix strömt, wird der Konzentrationsunterschied kleiner. Da die Atmungskette stillgelegt ist, pumpt niemand Protonen nach. Nach kurzer Zeit ist der Gradient so weit abgebaut, dass seine Energie nicht mehr für die ATP-Bildung reicht. In der lebenden Zelle wird der Gradient dagegen durch die Atmungskette ständig erneuert.

2

Heizkraftwerk braunes Fett

AFB II–III

Neugeborene, kleine Säugetiere und Winterschläfer besitzen braunes Fettgewebe. Seine Zellen enthalten auffällig viele Mitochondrien und in deren innerer Membran das Protein UCP1 („uncoupling protein 1“). UCP1 bildet einen Kanal, durch den Protonen in die Matrix zurückströmen können. Das Nukleotid GDP bindet an UCP1 und schließt den Kanal. In den 1930er-Jahren wurde der künstliche Entkoppler DNP als Schlankheitsmittel verkauft; es kam zu Todesfällen durch Überhitzung.

M2Isolierte Mitochondrien in nmol je min und mg Protein (Modellwerte)
Mitochondrien ausO₂-VerbrauchATP-Bildung
Leber60290
braunem Fettgewebe18090
braunem Fettgewebe + GDP (hemmt UCP1)55250
M3Körpertemperatur von Mäusen nach 6 h bei 4 °C (Modellwerte)
MauslinieKörpertemperatur vorhernach 6 h Kälte
Wildtyp37,0 °C35,8 °C
ohne funktionsfähiges UCP1-Gen37,0 °C29,5 °C
  1. Erklären Sie, wie UCP1 die Kopplung zwischen Atmungskette und ATP-Synthese beeinflusst.
  2. Werten Sie die Messwerte in M2 aus.
  3. Deuten Sie die Ergebnisse in M3.
  4. Bewerten Sie, ob Entkoppler als Mittel zur Gewichtsabnahme eingesetzt werden sollten.

Hinweise

Hinweis zu Aufgabe a)
Wohin fließen die Protonen, wenn sie die ATP-Synthase umgehen?
Hinweis zu Aufgabe b)
Bilden Sie für jede Zeile das Verhältnis ATP : O₂.
Hinweis zu Aufgabe c)
Was fehlt der Maus ohne UCP1, um Wärme zu erzeugen?
Hinweis zu Aufgabe d)
Mehr Fettabbau — aber wer regelt die Wärme?

Erwartungshorizont

Erwartungshorizont zu Aufgabe a)

Normalerweise gelangen Protonen nur durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix; Atmung und ATP-Bildung sind dadurch gekoppelt. UCP1 öffnet einen zweiten Weg: Protonen strömen ohne ATP-Bildung zurück. Der Gradient wird ständig abgebaut, die Atmungskette arbeitet schneller, verbraucht mehr O₂ und baut mehr Fett ab. Die Energie des Gradienten wird nicht in ATP, sondern als Wärme frei — Atmung und ATP-Synthese sind entkoppelt.

Erwartungshorizont zu Aufgabe b)

Lebermitochondrien bilden je verbrauchtem O₂ fast 5 ATP (290 : 60 ≈ 4,8) — gut gekoppelt. Mitochondrien aus braunem Fett verbrauchen dreimal so viel O₂ (180), bilden aber nur 90 ATP (Verhältnis 0,5); der größte Teil der Energie wird als Wärme frei. Mit GDP sinkt der O₂-Verbrauch auf 55, die ATP-Bildung steigt auf 250 (≈ 4,5 je O₂) — fast wie in der Leber. Also ist UCP1 für den hohen O₂-Verbrauch und die geringe ATP-Ausbeute verantwortlich; ohne UCP1 arbeiten die Mitochondrien des braunen Fetts normal gekoppelt.

Erwartungshorizont zu Aufgabe c)

Wildtyp-Mäuse halten ihre Körpertemperatur in der Kälte fast konstant (−1,2 °C). Mäuse ohne UCP1 kühlen um 7,5 °C ab. Ihnen fehlt die zitterfreie Wärmebildung im braunen Fett; Zittern der Muskeln allein reicht nicht aus. Das belegt, dass UCP1 für die Thermogenese in der Kälte unentbehrlich ist.

Erwartungshorizont zu Aufgabe d)

Für den Einsatz spricht: Entkoppler steigern den Energieumsatz, weil der Körper mehr Nährstoffe — auch Fett — veratmen muss, um denselben ATP-Bedarf zu decken. Dagegen spricht: Anders als UCP1 wird ein Medikament wie DNP nicht bedarfsgerecht reguliert. Die Entkopplung wirkt in allen Zellen, auch in Herz und Gehirn; die Energie wird unkontrolliert als Wärme frei. Schon eine geringe Überdosis führt zu Überhitzung, ATP-Mangel und Organversagen — wie die Todesfälle der 1930er-Jahre zeigen. Die therapeutische Breite ist sehr klein. Fazit: Künstliche Entkoppler sind als Schlankheitsmittel nicht vertretbar; allenfalls gezielte, regulierbare Ansätze (z. B. Aktivierung von braunem Fett) werden erforscht.