AbituraufgabenToleranzkurven

Diagramm mit beschrifteten Achsen (Temperatur in °C von 0 bis 40; Wachstum in % von 0 bis 100), Messpunkte beider Arten eingetragen und je zu einer glatten Kurve verbunden, Legende bzw. unterschiedliche Farben. Bachforelle: Glockenkurve mit Gipfel um 12 °C, die bei 24 °C auf 0 fällt; ab etwa 25 °C Bereich „Tod“ markiert. Karpfen: Kurve steigt ab 8 °C an, Gipfel um 28 °C, fällt bis 36 °C stark ab.

Das Optimum der Bachforelle liegt bei etwa 12 °C, das des Karpfens bei etwa 28 °C, also rund 16 K höher. Wachstum findet bei der Forelle nur zwischen etwa 2 und 22 °C statt, beim Karpfen zwischen etwa 7 und 37 °C. Beide Kurven sind schief: Sie steigen unterhalb des Optimums flacher an, als sie oberhalb abfallen; bei der Forelle ist der Abfall besonders steil (von 98 % bei 12 °C auf 12 % bei 20 °C). Auch der Überlebensbereich unterscheidet sich: Forellen sterben ab etwa 25 °C, Karpfen erst ab etwa 38 °C. Die Bachforelle ist deshalb als kalt-stenotherm einzuordnen, der Karpfen als eurytherm mit Optimum im warmen Bereich.

Bergbach: Mit 9–12 °C liegt die Temperatur nahe dem Optimum der Forelle, der Sauerstoffgehalt (10–11 mg/l) reicht sicher — gute Bedingungen. Karpfen überleben dort, wachsen aber kaum (3–18 %). Fluss im Flachland: 19–23 °C liegen für die Forelle im Pessimum nahe der Grenze, und der Sauerstoff sinkt zeitweise unter ihren Bedarf von 7 mg/l; für den Karpfen liegen die Werte günstig (etwa 65–90 % Wachstum), Sauerstoff reicht. Teich: 22–27 °C liegen nahe am Optimum des Karpfens; nachts sinkt der Sauerstoff auf 3 mg/l, was der Karpfen gerade noch toleriert — für Forellen ist der Teich ungeeignet (Temperatur an der tödlichen Grenze, zu wenig Sauerstoff). Die Forelle gedeiht also nur im Bergbach, der Karpfen im Flachlandfluss und im Teich.

22 °C liegen zwar innerhalb des Toleranzbereichs der Forelle, aber im Pessimum: Nach M1 wächst sie dort nur noch mit weniger als 12 % des Höchstwerts; Fortpflanzung und Wachstum der Jungfische bleiben aus, die Population schrumpft über die Jahre. Außerdem löst warmes Wasser weniger Sauerstoff, während der Bedarf wechselwarmer Fische mit der Temperatur steigt; im warmen Bach unterschreitet der Sauerstoffgehalt leicht die nötigen 7 mg/l. Nach dem Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren bestimmt der Faktor, der am weitesten vom Optimum entfernt ist, das Vorkommen — hier Temperatur und Sauerstoff zusammen. Überleben heißt deshalb nicht, dass eine Population dauerhaft bestehen kann.

Ohne Stickstoffdüngung liefern beide Felder ähnliche Erträge (42 bzw. 38 dt/ha). Auf Feld A steigt der Ertrag mit der Düngung deutlich, anfangs stark (+21 dt/ha bis 50 kg/ha), dann schwächer, bis auf 85 dt/ha bei 150 kg/ha; bei 200 kg/ha sinkt er leicht auf 84 dt/ha. Auf Feld B steigt er nur bis 100 kg/ha von 38 auf 48 dt/ha und bleibt dann etwa gleich (47 bis 48 dt/ha) — gut halb so viel wie auf Feld A.

Nach dem Gesetz des Minimums begrenzt der Faktor das Wachstum, der am stärksten im Mangel ist. Ohne Düngung ist auf beiden Feldern Stickstoff im Minimum; Düngung steigert den Ertrag. Auf Feld B wird schon bei geringer Düngung Phosphat zum Minimumfaktor: Mehr Stickstoff steigert den Ertrag dann nicht mehr, die Kurve bleibt bei etwa 48 dt/ha. Auf Feld A ist Phosphat ausreichend, der Ertrag steigt weiter, bis ein anderer Faktor (z. B. Wasser, Licht, Sorte) begrenzt. Der leichte Rückgang bei 200 kg/ha zeigt, dass ein Faktor auch im Überschuss wirkt: Wie bei einer Toleranzkurve folgt nach dem Optimum ein Pessimum, etwa weil zu viel Stickstoff die Halme instabil macht oder Salzschäden verursacht.

Hypothese: Auf Feld B begrenzt Phosphat den Ertrag. Versuch: Parzellen auf Feld B mit gleicher, ausreichender Stickstoffdüngung (z. B. 150 kg/ha) erhalten gestaffelte Phosphatdüngung, z. B. 0, 20, 40 und 60 kg/ha (unabhängige Variable). Gemessen wird der Ertrag in dt/ha (abhängige Variable). Kontrollvariablen: gleiche Sorte, Saatdichte, Saatzeitpunkt, Bodenbearbeitung, Bewässerung, Pflanzenschutz und Erntetermin; Parzellen gleich groß und zufällig auf dem Feld verteilt. Jede Stufe mehrfach wiederholen; die Parzellen ohne Phosphat dienen als Kontrolle. Erwartung bei bestätigter Hypothese: Der Ertrag steigt mit der Phosphatgabe deutlich, bis er sich den Werten von Feld A nähert; bleibt er gleich, ist ein anderer Faktor begrenzend.

Stärken: Die Tonne veranschaulicht anschaulich, dass der knappste Faktor den Ertrag begrenzt und dass es nichts nützt, ein anderes Brett zu verlängern (Feld B in M3). Sie zeigt auch, dass nach dem Beheben eines Mangels der nächstknappe Faktor begrenzt. Grenzen: Die Bretter wirken im Modell unabhängig voneinander; tatsächlich beeinflussen sich Faktoren gegenseitig, z. B. können Pflanzen Mineralsalze nur mit ausreichend Wasser aufnehmen, und ein günstiger Faktor kann einen ungünstigen teilweise ausgleichen — das beschreibt das Wirkungsgesetz der Umweltfaktoren genauer. Ein Brett kann beliebig lang werden, ohne zu schaden; ein Überschuss führt aber ins Pessimum und senkt den Ertrag (Feld A bei 200 kg/ha). Außerdem zeigt die Tonne keine fließenden Übergänge wie eine Toleranzkurve. Fazit: Als Einstieg in das Gesetz des Minimums geeignet, für die Beschreibung des Zusammenwirkens von Umweltfaktoren zu stark vereinfacht.