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Die neuromuskuläre Synapse

An der motorischen Endplatte wird aus jedem Nervenimpuls sicher ein Aktionspotenzial der Muskelfaser — dafür sorgt ein besonders großes Endplattenpotenzial.

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Nerv trifft Muskel

Ein Skelettmuskel zieht sich nur zusammen, wenn Nervenzellen aus dem Rückenmark seine Muskelfasern erregen.

  • Motorisches Neuron:Nervenzelle (Motoneuron), deren Zellkörper im Rückenmark liegt; ihr Axon zieht bis in einen Skelettmuskel und verzweigt sich dort zu vielen Endigungen.
  • Motorische Einheit:ein Motoneuron mit allen Muskelfasern, die es versorgt: in Augenmuskeln nur etwa zehn, in großen Beinmuskeln über tausend. Jede Muskelfaser gehört zu genau einer motorischen Einheit.
  • Motorische Endplatte:cholinerge Synapse zwischen einer Axonendigung und einer Muskelfaser (neuromuskuläre Synapse); jede Muskelfaser besitzt meist nur eine Endplatte.
  • Einfaltungen:Die subsynaptische Membran der Muskelfaser liegt in tiefen Falten; die vergrößerte Fläche trägt sehr viele ACh-Rezeptoren (ligandengesteuerte Ionenkanäle, durch die vor allem Na⁺ einströmt).
  • Endplattenpotenzial (EPP):EPSP an der Muskelfaser; weil ein AP Hunderte Vesikel entleert und sehr viele Rezeptoren öffnen, ist es groß — meist mehrfach so groß wie für das Erreichen des Schwellenwerts nötig (Sicherheitsfaktor).
  • 1:1-Übertragung:Jedes AP des Motoneurons löst an jeder seiner Endplatten ein AP der Muskelfaser aus; die Muskelfaser zuckt.
Merke

Motorische Endplatte: cholinerge Synapse zwischen einem Motoneuron und einer Muskelfaser; ihr Endplattenpotenzial ist normalerweise stets überschwellig, sodass jedes AP des Motoneurons ein Muskel-AP auslöst.

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Vom Endplattenpotenzial zur Kontraktion

FATT und KATZ stachen 1951 Mikroelektroden in verschiedenen Abständen zur Endplatte in Muskelfasern des Froschs und reizten den zugehörigen Nerv.

  • Curare als Werkzeug:Das südamerikanische Pfeilgift Curare blockiert ACh-Rezeptoren. Niedrig dosiert verkleinert es das EPP so weit, dass es unterschwellig bleibt — erst so ist es ohne überlagerndes Muskel-AP messbar.
  • Abgestuftes Potenzial:Die Höhe des EPP hängt davon ab, wie viele Rezeptoren ACh öffnet; mehr Curare bedeutet ein kleineres EPP.
  • Lokales Potenzial:Das EPP breitet sich nur passiv entlang der Membran aus und wird mit wachsendem Abstand zur Endplatte kleiner; wenige Millimeter entfernt ist es kaum noch messbar.
  • Muskel-Aktionspotenzial:Erreicht die Depolarisation neben der Endplatte den Schwellenwert, öffnen spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle; das AP folgt dem Alles-oder-Nichts-Prinzip und läuft ohne Abschwächung über die ganze Faser.
  • Elektromechanische Kopplung:Das Muskel-AP dringt über Einstülpungen der Membran (T-Tubuli) ins Faserinnere; das sarkoplasmatische Retikulum, der Ca²⁺-Speicher der Muskelfaser, setzt Ca²⁺ frei, und die Faser kontrahiert.

Ziehen Sie die Mikroelektrode an der Muskelfaser entlang (oder Pfeiltasten), reizen Sie den Nerv mit ▶ und übernehmen Sie jede Messung in die Tabelle. Wiederholen Sie die Messreihe dann mit niedrig dosiertem Curare.

Messung an der Endplatte

Halte fest: Ohne Curare misst man überall ein gleich hohes Muskel-AP, das mit wachsendem Abstand später eintrifft; nur nahe der Endplatte sitzt es auf dem „Fuß“ des Endplattenpotenzials. Mit Curare bleibt allein das Endplattenpotenzial übrig — und das wird mit dem Abstand zur Endplatte immer kleiner. (Modellwerte für eine Froschmuskelfaser: Ruhepotenzial −90 mV, Schwellenwert −55 mV, Leitungsgeschwindigkeit 2 m/s.)

Merke

Endplattenpotenzial: lokales, abgestuftes Potenzial, das mit dem Abstand zur Endplatte abnimmt; das von ihm ausgelöste Muskel-AP ist ein Alles-oder-Nichts-Signal, das überall auf der Faser gleich groß ist und über Ca²⁺ aus dem sarkoplasmatischen Retikulum die Kontraktion auslöst.

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Allgemeine Hinweise

Das EPP ist kein AP

Das EPP entsteht an ligandengesteuerten Kanälen und kann jede Höhe annehmen. Erst das Muskel-AP an spannungsgesteuerten Na⁺-Kanälen folgt dem Alles-oder-Nichts-Prinzip.

Curare im Versuch

In niedriger Dosis dient Curare als Messwerkzeug: Es macht das EPP gerade so klein, dass kein Muskel-AP mehr entsteht. Nur so lässt sich die Abnahme mit dem Abstand verfolgen.

Einheit ist nicht Muskel

Ein Motoneuron versorgt viele Muskelfasern, jede Muskelfaser aber nur ein Motoneuron. Eine stärkere Muskelkraft entsteht unter anderem, indem mehr motorische Einheiten aktiv werden.

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