Das Aktionspotenzial

Reizt man ein Axon mit einem kurzen Stromstoß, antwortet die Membran entweder mit einer kleinen, abklingenden Spannungsänderung oder mit einem stets gleich geformten Spannungsausschlag.

• Reiz und Depolarisation:Ein Reiz verschiebt das Membranpotenzial vom Ruhepotenzial (−70 mV) in positive Richtung; jede solche Verringerung der Spannung heißt Depolarisation.
• Schwellenwert:Erreicht die Depolarisation etwa −50 mV, wird ein Aktionspotenzial (AP) ausgelöst; schwächere, unterschwellige Depolarisationen klingen ohne AP wieder ab.
• Alles-oder-Nichts-Prinzip:Ein AP entsteht ganz oder gar nicht; seine Höhe und Form hängen nicht von der Stärke des überschwelligen Reizes ab.
• Depolarisationsphase:Das Potenzial steigt innerhalb von weniger als 1 ms steil bis etwa +30 mV an; der Abschnitt über 0 mV heißt Overshoot.
• Repolarisation:Anschließend fällt das Potenzial rasch wieder in Richtung Ruhepotenzial.
• Hyperpolarisation:Das Potenzial unterschreitet kurz das Ruhepotenzial (bis etwa −80 bis −90 mV) und kehrt dann auf −70 mV zurück; das AP selbst dauert etwa 1–2 ms.

Hinter dem AP stehen spannungsgesteuerte Ionenkanäle, die sich je nach Membranpotenzial öffnen oder schließen.

• Spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle:besitzen ein Aktivierungstor, das sich bei Depolarisation sehr schnell öffnet, und ein Inaktivierungstor, das den Kanal kurz darauf von innen verschließt.
• Positive Rückkopplung:Na⁺ strömt entlang seines Konzentrations- und Ladungsgefälles ein, depolarisiert die Membran weiter und öffnet so immer mehr Na⁺-Kanäle — daher der steile Anstieg.
• Spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle:öffnen sich ebenfalls bei Depolarisation, aber verzögert; K⁺ strömt aus und repolarisiert die Membran. Weil sie sich langsam schließen, nähert sich das Potenzial E(K⁺) ≈ −90 mV: Hyperpolarisation.
• Refraktärzeit:Solange die Inaktivierungstore geschlossen sind, löst kein Reiz ein neues AP aus (absolute Refraktärzeit, etwa 1–2 ms); danach genügt für einige Millisekunden nur ein stärkerer Reiz (relative Refraktärzeit).
• Wenige Ionen:Bei einem AP wandert nur ein winziger Bruchteil der Ionen; die Konzentrationen bleiben praktisch gleich und werden langfristig von der Na⁺-K⁺-Pumpe erhalten.
• Spannungsklemme:Messmethode, die das Membranpotenzial auf einem festen Wert hält; der dafür nötige Strom entspricht dem Ionenstrom durch die Membran.
• Kanalblocker:Tetrodotoxin (TTX, Gift des Kugelfischs) blockiert die Na⁺-Kanäle, Tetraethylammonium (TEA) die K⁺-Kanäle. So lassen sich der frühe Na⁺-Einstrom und der spätere K⁺-Ausstrom getrennt messen.

Stelle die Reizstärke ein und löse mit ▶ einen Reiz aus: Das Membranpotenzial läuft in Zeitlupe ab, darunter der Anteil geöffneter Na⁺- und K⁺-Kanäle, rechts die Kanäle selbst. Probiere unterschiedlich starke Reize, einen Doppelreiz mit verschiedenem Abstand und die Blocker TTX und TEA aus; frühere Kurven bleiben grau zum Vergleich stehen.

Halte fest: Unterschwellige Reize klingen wieder ab, jeder überschwellige Reiz löst ein gleich hohes AP aus. Die Na⁺-Kanäle öffnen zuerst und inaktivieren dann, die K⁺-Kanäle öffnen verzögert und schließen langsam. Folgt der zweite Reiz zu früh, bleibt das zweite AP aus oder fällt kleiner aus. TTX verhindert das AP, TEA verzögert die Repolarisation stark. (Vereinfachtes Hodgkin-Huxley-Modell, auf ein Ruhepotenzial von −70 mV umgerechnet. Die Spitze schwankt um wenige Millivolt, weil der Reizstrom beim Anstieg noch mitfließt; die Refraktärzeiten sind länger als bei Nervenzellen von Säugetieren.)