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Zusammenfassung

Alles Wichtige zur Fotosynthese auf einen Blick — die Gleichungen und Regeln, die in der Klausur zählen.

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2.1 Das Blatt als Organ der Fotosynthese

Der Bau des Laubblatts löst drei Aufgaben zugleich: Licht einfangen, CO₂ hereinlassen, möglichst wenig Wasser verlieren.

  • Schichtenfolge:Kutikula → obere Epidermis → Palisadengewebe → Schwammgewebe mit Leitbündeln → untere Epidermis mit Spaltöffnungen → Kutikula.
  • Palisadengewebe:dicht stehende Zellen mit sehr vielen Chloroplasten — Hauptort der Fotosynthese.
  • Schwammgewebe:locker, mit luftgefüllten Interzellularen für den Gasaustausch.
  • Leitbündel:Xylem oben (Wasser hinein), Phloem unten (Assimilate hinaus).
  • Spaltöffnungen:zwei Schließzellen regeln den Spalt; CO₂ hinein, O₂ und Wasserdampf hinaus.
  • Zielkonflikt:offene Spaltöffnungen = viel CO₂, aber hohe Transpiration.
  • Sonnen-/Schattenblatt:Modifikation: gleiche Gene, Lichtmenge entscheidet (mehr Palisadenschichten im Sonnenblatt).
  • Xerophyt:erbliche Angepasstheit: dicke Kutikula, Krypten mit Haaren, Rollblatt, Wasserspeichergewebe, kleine Oberfläche.
  • C3-Pflanze:z. B. Weizen, Rotbuche: Rubisco fixiert CO₂ direkt, erstes Produkt 3-PG; bei engem Spalt setzt Rubisco zunehmend O₂ um.
  • C4-Pflanze:z. B. Mais, Hirse: PEP-Carboxylase bindet CO₂ in den Mesophyllzellen zu Oxalacetat (C4), auch bei sehr wenig CO₂ und ohne O₂-Reaktion.
  • Kranzanatomie:Bündelscheidenzellen um die Leitbündel; Malat gibt dort CO₂ ab, Rubisco arbeitet bei hoher CO₂-Konzentration. Preis: zusätzliches ATP; Vorteil bei Hitze, Licht, Trockenheit.
Struktur und Funktion
Merkmal → Wirkung
Beispiel: dicke Kutikula → weniger kutikuläre Transpiration · Haare in Krypten → feuchte, windstille Luftschicht → kleineres Konzentrationsgefälle.

C4 ersetzt Rubisco nicht

Auch C4-Pflanzen besitzen Rubisco und den Calvin-Zyklus — die PEP-Carboxylase pumpt das CO₂ nur räumlich getrennt vor.

Angepasstheit oder Modifikation?

Erblich und auch bei guter Wasserversorgung vorhanden → Angepasstheit (Xerophyt). Nicht erblich, von den Wachstumsbedingungen abhängig → Modifikation (Sonnen- und Schattenblatt).

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2.2 Die lichtabhängigen Reaktionen

Pigmente absorbieren Licht, die Thylakoidmembran macht daraus chemische Energie: NADPH und ATP.

  • Pigmente:Chlorophyll a (≈ 430/662 nm), Chlorophyll b (≈ 453/642 nm), Carotinoide (nur Blau, ≈ 420–500 nm).
  • Grünlücke:500–600 nm werden kaum absorbiert — das Blatt erscheint grün.
  • Wirkungsspektrum:Fotosyntheserate je Wellenlänge; folgt der Summe der Absorptionsspektren (ENGELMANN 1882).
  • Chromatografie:Pigmente auf Kieselgel trennen; Rf-Wert = Laufstrecke Pigment : Laufstrecke Fließmittel, beide ab Startlinie.
  • Photon:Energie \(E=\dfrac{h\cdot c}{\lambda}\) — kürzere Wellenlänge, mehr Energie; 680 nm ≙ 1,82 eV ≙ 176 kJ je mol Photonen.
  • Anregung:Chl → Chl* (S₁, bei Blau erst S₂); S₂ fällt sofort strahlungslos auf S₁ — genutzt wird nur S₁. Abgabe als Wärme, Fluoreszenz, Weitergabe oder Elektronenabgabe.
  • Lichtsammelkomplex:Antenne aus Hunderten Pigmenten an Proteinen; Resonanzenergietransfer: Es wandert Anregungsenergie, kein Elektron.
  • Energietrichter:Carotinoide → Chl b → Chl a → Reaktionszentrum (P680 in PS II, P700 in PS I); dort Ladungstrennung, Elektron an Phäophytin.
  • Kompartimente:Hülle (2 Membranen), Stroma, Thylakoidmembran, Thylakoidinnenraum (Lumen).
  • Fotolyse:am PS II auf der Lumenseite: \(\ce{2 H2O -> O2 + 4 H+ + 4 e-}\) — der Sauerstoff stammt aus dem Wasser.
  • Elektronenweg:H₂O → PS II → Transportkette → PS I → NADP⁺ (wird zu NADPH + H⁺ reduziert).
  • Z-Schema:Redoxpotenziale: H₂O/O₂ +0,82 V → P680⁺ ≈ +1,1 V; Licht → P680* ≈ −0,8 V; bergab über PQ, Cyt b6f, PC zu P700 ≈ +0,5 V; Licht → P700* ≈ −1,3 V; Fd → NADP⁺/NADPH −0,32 V.
  • HILL-Reaktion:isolierte Thylakoide setzen im Licht O₂ frei, auch ohne CO₂, wenn ein Akzeptor da ist: blaues DCPIP + 2 e⁻ + 2 H⁺ → farbloses DCPIPH₂. Kontrollen: dunkel, gekocht, ohne Thylakoide.
  • Protonengradient:Lumen pH ≈ 5, Stroma pH ≈ 8; je pH-Stufe Faktor 10 in c(H⁺).
  • Fotophosphorylierung:H⁺ strömen durch die ATP-Synthase ins Stroma; dabei entsteht ATP aus ADP + Pᵢ.
Bilanz der Primärreaktionen (für eine Glucose)
\(\ce{12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P_i ->[Licht] 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP}\)
Photonenenergie: \(E=\dfrac{h\cdot c}{\lambda}\) · Z-Schema: von +0,82 V zu −0,32 V sind 1,14 V „bergauf“ — nur mit zwei Lichtanregungen · Rf-Wert: \(R_f=\dfrac{s_\text{Pigment}}{s_\text{Fließmittel}}\).

Im Z-Schema ist oben negativ

Negative Potenziale stehen oben (energiereiche Elektronen). Freiwillig fließen Elektronen nur „bergab“ zum positiveren Potenzial; bergauf hebt sie nur das Licht.

Innen und außen

Wasserspaltung und H⁺-Anreicherung im Lumen; NADPH- und ATP-Bildung auf der Stromaseite — dort, wo der Calvin-Zyklus sie verbraucht.

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2.3 Calvin-Zyklus und Faktoren

Im Stroma wird CO₂ mit ATP und NADPH zu Zucker aufgebaut — wie schnell, bestimmt der Minimumfaktor.

  • Fixierung:Rubisco bindet CO₂ an RuBP (C5); das C6-Produkt zerfällt in zwei 3-PG (C3).
  • Reduktion:jedes 3-PG mit 1 ATP und 1 NADPH zu G3P.
  • Regeneration:aus fünf G3P entstehen drei RuBP (ATP-Verbrauch); ein G3P verlässt den Zyklus.
  • Tracer-Versuch:CALVIN: Grünalgen im Licht mit ¹⁴CO₂, nach Sekunden in heißem Ethanol abgetötet; 2-D-Papierchromatografie + Autoradiografie. Nach ≈ 5 s ist fast nur 3-PG markiert → erstes stabiles Produkt.
  • Licht aus:ATP und NADPH fehlen, Reduktion und Regeneration stoppen, Rubisco fixiert weiter → 3-PG steigt, RuBP sinkt.
  • CO₂-Entzug:Fixierung stoppt, Regeneration läuft weiter → RuBP steigt, 3-PG sinkt (spiegelbildlich).
  • Bilanz:je CO₂: 3 ATP und 2 NADPH · je Glucose: 6 Umläufe, 18 ATP, 12 NADPH.
  • Netto und brutto:Nettofotosynthese = Bruttofotosynthese − Atmung; messbar ist nur die Nettorate.
  • Kompensationspunkt:Lichtintensität, bei der Brutto und Atmung gleich groß sind (Nettorate 0).
  • Minimumfaktor:Licht, CO₂ oder Temperatur — nur die Erhöhung des knappsten Faktors steigert die Rate.
  • Temperatur:Optimumkurve: RGT-Regel bis zum Optimum, darüber Denaturierung der Enzyme.
  • Zellatmung:Tag und Nacht in den Mitochondrien; gleiches chemiosmotisches Prinzip, entgegengesetzte Energierichtung.
PrimärreaktionenThylakoidmembranLichtCalvin-ZyklusStromaEnzyme, z. B. RubiscoATP, NADPHADP, Pᵢ, NADP⁺H₂OO₂CO₂Glucose
Stoffliche Kopplung von Primärreaktionen und Calvin-Zyklus (Schema)
Gesamtgleichung der Fotosynthese
\(\ce{6 CO2 + 12 H2O ->[Licht] C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O}\)
Calvin-Zyklus: \(\ce{6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ -> C6H12O6 + 18 ADP + 18 P_i + 12 NADP+ + 6 H2O}\) · Nettorate: \(P_\text{netto}=P_\text{brutto}-R\)

Kein „Dunkel“-Zyklus

Der Calvin-Zyklus braucht kein Licht direkt, läuft aber nur, solange die Primärreaktionen ATP und NADPH nachliefern — nachts steht er still.

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Die Regeln, an denen die Punkte hängen

Diese vier Stellen kosten in der Klausur am häufigsten Punkte.

Immer Struktur und Funktion

Zu jedem Merkmal die Wirkung nennen: Ein Merkmal allein („dicke Kutikula“) ist noch keine Erläuterung.

Pro CO₂ rechnen

Ein Umlauf = ein CO₂ = 3 ATP + 2 NADPH. Für Glucose mal 6, für Stoffmengen die Gesamtgleichung (1 Glucose ↔ 6 CO₂ ↔ 6 O₂).

Stau vor dem Block

Bei Konzentrationsverläufen immer fragen: Welcher Schritt ist gestoppt? Davor staut sich der Stoff, dahinter wird er knapp.

Netto, brutto und Minimumfaktor

Bläschen und Gaswechsel zeigen die Nettorate. Eine flache Kurve heißt: Ein anderer Faktor begrenzt — nicht, dass der erste „verbraucht“ ist.