Die Primärreaktionen

Die Fotosynthese läuft im Chloroplasten ab. Membranen teilen ihn in Reaktionsräume (Kompartimente), in denen verschiedene Teilreaktionen nebeneinander ablaufen. Auch isoliert bleiben die Thylakoide arbeitsfähig — darauf beruht die HILL-Reaktion.

• Hülle:zwei Membranen (äußere und innere Hüllmembran) umschließen den Chloroplasten.
• Stroma:flüssige Grundsubstanz mit Enzymen, DNA und Ribosomen — Ort des Calvin-Zyklus.
• Thylakoide:flache Membransäckchen; in ihrer Membran sitzen Chlorophyll und die Fotosysteme.
• Grana:geldrollenartige Stapel von Thylakoiden, verbunden durch Stromathylakoide.
• Thylakoidinnenraum:abgeschlossener Raum im Inneren der Thylakoide — hier wird Wasser gespalten und H⁺ angereichert.
• HILL-Reaktion:Isolierte Thylakoide setzen im Licht O₂ frei, auch ohne CO₂ — sofern ein Elektronenakzeptor vorhanden ist (Robert Hill, 1937).
• DCPIP:blauer Redoxfarbstoff als künstlicher Elektronenakzeptor; nimmt er zwei Elektronen und zwei H⁺ auf, wird er zum farblosen DCPIPH₂.
• Variablen:unabhängig: Licht (hell/dunkel); abhängig: Entfärbung, gemessen als Extinktion bei 600 nm; konstant: Temperatur, Menge an Thylakoiden und DCPIP.
• Kontrollansätze:im Dunkeln, mit gekochten Thylakoiden, DCPIP ohne Thylakoide — jeweils bleibt die Lösung blau.
• Deutung:Chlorophyll ist ein lichtsensibles Redoxpigment: Nur im Licht gibt es Elektronen ab, und diese werden aus dem Wasser nachgeliefert.

Die Primärreaktionen (lichtabhängige Reaktionen) laufen an der Thylakoidmembran ab. Sie wandeln Lichtenergie in chemische Energie um: NADPH + H⁺ und ATP.

• Anregung:Licht regt Chlorophyll im Reaktionszentrum von Fotosystem II (PS II) und Fotosystem I (PS I) an; es gibt je ein energiereiches Elektron ab.
• Fotolyse:PS II ersetzt seine Elektronen aus Wasser: \(\ce{2 H2O -> O2 + 4 H+ + 4 e-}\). Der Sauerstoff wird frei.
• Elektronentransport:Die Elektronen wandern über eine Elektronentransportkette in der Membran von PS II zu PS I und werden dort erneut angeregt.
• NADP⁺-Reduktion:Auf der Stromaseite wird NADP⁺ mit zwei Elektronen zu NADPH + H⁺ reduziert.
• ATP-Bildung:Beim Elektronentransport entsteht zusätzlich ATP — wie, zeigt 2.2.4.

Tippe im Chloroplasten auf den markierten Ausschnitt, um die Thylakoidmembran zu sehen. Stelle die Lichtstärke ein und starte mit ▶ oder gehe mit „1 Schritt“ vor — mit der Tastatur auf der Zeichnung: → Schritt, Leertaste Start/Stopp, ↑/↓ Lichtstärke. Achte auf die Zähler unten.

Halte fest: Für jedes O₂ werden zwei Wassermoleküle gespalten und vier Elektronen über PS II und PS I zum NADP⁺ transportiert — es entstehen zwei NADPH + H⁺. Ohne Licht steht der Elektronenfluss still.

Energetisch betrachtet (Z-Schema): Die Elektronen müssen vom Wasser zum NADP⁺ „bergauf“ transportiert werden.

• Redoxpotenzial:Maß dafür, wie leicht ein Redoxpaar Elektronen abgibt — je negativer, desto stärker das Reduktionsmittel.
• Bergab:Elektronen fließen freiwillig nur zum positiveren Potenzial und geben dabei Energie ab — am Cyt-b6f-Komplex für den H⁺-Transport.
• Bergauf:Von H₂O/O₂ (+0,82 V) zu NADP⁺/NADPH (−0,32 V) sind es 1,14 V bergauf — dafür braucht es zwei Lichtanregungen: P680 → P680*, P700 → P700*.
• P680⁺:Nach der Elektronenabgabe ist P680⁺ (≈ +1,1 V) ein so starkes Oxidationsmittel, dass es dem Wasser Elektronen entzieht.