AbituraufgabenLichtsammelkomplexe

Gelöstes Chlorophyll gibt 30 % der absorbierten Photonen als Fluoreszenz ab und bildet keinen Sauerstoff. Intakte Thylakoide fluoreszieren nur mit 2 % und zeigen die höchste Sauerstoffbildung (100). Mit DCMU steigt die Fluoreszenz auf 9 %, die Sauerstoffbildung fällt fast auf null (3). Erhitzte Thylakoide fluoreszieren fast so stark wie die Lösung (24 %) und bilden keinen Sauerstoff. Hohe Fluoreszenz geht also mit geringer Sauerstoffbildung einher.

Ein angeregtes Chlorophyll muss seine Energie innerhalb von Nanosekunden abgeben. In der Lösung liegen die Moleküle vereinzelt: Es bleiben nur Wärme und Fluoreszenz, daher ein großer Fluoreszenzanteil. In der Thylakoidmembran sind die Pigmente in Lichtsammelkomplexen dicht gepackt; die Anregungsenergie wird durch Resonanzenergietransfer sehr schnell weitergegeben und im Reaktionszentrum zur Ladungstrennung genutzt. Dieser Weg ist schneller als die Fluoreszenz, die deshalb kaum auftritt. Das Fluoreszenzlicht ist langwelliger (energieärmer), weil das mit 440 nm in S₂ angeregte Elektron zunächst strahlungslos auf den niedrigsten angeregten Zustand S₁ zurückfällt; nur dieser Energiebetrag (etwas weniger als die Energie der roten Absorptionsbande) wird als Licht abgegeben: \(E = h \cdot c/\lambda\) — kleinere Energie, größere Wellenlänge.

Probe 3: DCMU verhindert, dass die Elektronen vom primären Akzeptor aus an die Elektronentransportkette (Plastochinon) weiterfließen. Die Reaktionszentren bleiben „geschlossen“: Eine weitere Ladungstrennung ist nicht möglich, die in der Antenne gesammelte Energie staut sich und wird vermehrt als Fluoreszenz und Wärme abgegeben. Ohne Elektronenfluss wird P680⁺ nicht mehr gebildet, Wasser wird nicht gespalten — daher kaum Sauerstoff. Probe 4: Die Hitze denaturiert die Proteine, an die die Pigmente gebunden sind. Abstände und Ausrichtung der Pigmente gehen verloren, der Resonanzenergietransfer zum Reaktionszentrum bricht zusammen, und das Reaktionszentrum selbst ist zerstört. Die Pigmente verhalten sich fast wie in Lösung: hohe Fluoreszenz, keine Sauerstoffbildung.

Die Aussage kehrt den Zusammenhang um. Nach M1 steigt die Fluoreszenz gerade dann, wenn die Anregungsenergie nicht fotochemisch genutzt werden kann (Proben 3 und 4); gut arbeitende Thylakoide fluoreszieren am schwächsten (Probe 2). Starkes Leuchten weist also eher auf Stress hin — etwa Herbizidschäden, Hitze oder Trockenheit. Einschränkend: Die absolute Fluoreszenz hängt auch von der Chlorophyllmenge und der Lichtstärke ab; ein Feld mit viel Blattmasse leuchtet insgesamt stärker. Aussagekräftig sind deshalb nur Vergleiche unter gleichen Bedingungen oder Verhältniswerte. Fazit: Fluoreszenzmessung ist ein sinnvolles Werkzeug, die Werbeaussage ist aber in dieser Form falsch.

Lutein: \(1240/495 \approx 2{,}51\,\text{eV}\); Chlorophyll b: \(1240/650 \approx 1{,}91\,\text{eV}\); Chlorophyll a (Antenne): \(1240/675 \approx 1{,}84\,\text{eV}\); P680: \(1240/680 \approx 1{,}82\,\text{eV}\).

Ein Photon hebt in einem Antennenpigment ein Elektron in einen angeregten Zustand; das Pigment gibt die Anregungsenergie strahlungslos durch Resonanzenergietransfer an ein benachbartes Pigment weiter, das Elektron bleibt dabei im Molekül. Die Übertragung läuft bevorzugt zu Pigmenten mit gleicher oder etwas geringerer Anregungsenergie, also von Carotinoiden (2,51 eV) über Chl b (1,91 eV) zu Chl a (1,84 eV) und schließlich zu P680 (1,82 eV). Bei jedem Schritt „bergab“ wird die Differenz als Wärme frei; dadurch wird der Rückweg unwahrscheinlich und die Energie wird wie in einem Trichter zum Reaktionszentrum geleitet. Dort gibt das angeregte P680* ein Elektron an den primären Akzeptor Phäophytin ab (Ladungstrennung); P680⁺ holt sich Elektronen aus Wasser.

Im Schatten ist Licht knapp. Schattenblätter haben je Reaktionszentrum etwa doppelt so viele Chlorophyllmoleküle (≈ 520 statt ≈ 280), also größere Antennen: Jedes Reaktionszentrum sammelt Photonen von einer größeren Fläche und bleibt auch bei Schwachlicht ausgelastet. Da Chl b nur in den Lichtsammelkomplexen vorkommt, sinkt mit größeren Antennen das Verhältnis Chl a : Chl b (2,5 statt 3,3). Chl b erweitert zudem den nutzbaren Spektralbereich — wichtig, weil unter dem Kronendach vor allem das Licht fehlt, das die oberen Blätter schon absorbiert haben. Sonnenblätter bekommen reichlich Licht; große Antennen würden hier die Reaktionszentren überlasten (die Sättigung liegt ohnehin erst bei viermal höherer Lichtstärke). Sie investieren stattdessen in mehr Reaktionszentren und Elektronentransportketten, erkennbar am höheren a : b-Verhältnis.

Die Vermutung trifft nur teilweise zu. Richtig ist: Das Reaktionszentrum besteht aus Chl a; die Ladungstrennung selbst bleibt in der Mutante möglich. Chl b ist aber Bestandteil der Lichtsammelkomplexe; ohne Chl b sind die Antennen deutlich kleiner, und der Bereich um 650 nm sowie im Blau um 450–470 nm wird schlechter genutzt. Im Schwachlicht ist nicht das Reaktionszentrum, sondern die Zahl der eingefangenen Photonen begrenzend (vgl. M3: Schattenblätter vergrößern gerade ihre Antennen). Die Mutante wird daher im Schwachlicht weniger Photonen je Reaktionszentrum erhalten, eine geringere Fotosyntheserate haben und schlechter wachsen als der Wildtyp. Im Starklicht, wenn die Reaktionszentren ohnehin gesättigt sind, dürfte der Nachteil geringer sein. Eine Überprüfung wäre durch Anzucht beider Linien bei gleichem Schwach- und Starklicht und Messung von O₂-Bildung oder Biomasse möglich.