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Der Calvin-Zyklus

Wie wird aus dem CO₂ der Luft ein Zucker — ohne dass dem Kreislauf dabei jemals der Kohlenstoff ausgeht?

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Drei Phasen im Stroma

Die Sekundärreaktionen bauen CO₂ zu Zucker auf — mit dem ATP und NADPH, das die Primärreaktionen an der Thylakoidmembran liefern.

  • Ort:Stroma des Chloroplasten; die Enzyme liegen dort gelöst vor.
  • Fixierung:Das Enzym Rubisco bindet CO₂ an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP, C5). Das instabile C6-Produkt zerfällt sofort in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG, C3).
  • Reduktion:Jedes 3-PG wird mit einem ATP und einem NADPH zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P, C3) reduziert.
  • Regeneration:Aus fünf G3P entstehen unter ATP-Verbrauch drei RuBP; das sechste G3P verlässt den Zyklus und wird zu Glucose, Saccharose oder Stärke.
  • Kopplung:ADP, Pi und NADP⁺ gehen zurück an die Thylakoidmembran und werden dort wieder zu ATP und NADPH.
  • Tracer-Versuch:CALVIN gab Grünalgen (Chlorella) in einem flachen Glaskolben („Lollipop“) im Licht radioaktives ¹⁴CO₂ und tötete sie nach wenigen Sekunden in heißem Ethanol ab.
  • Nachweis:Zweidimensionale Papierchromatografie trennt die Zellinhalte; die Autoradiografie (Röntgenfilm) zeigt, welche Flecken ¹⁴C enthalten.
  • Befund:Nach etwa 5 s ist fast nur 3-PG markiert, nach 30 s auch Zuckerphosphate — 3-PG ist das erste stabile Produkt der CO₂-Fixierung.

Ziehe jedes CO₂ auf ein RuBP, reduziere, nimm ein G3P heraus und lege die übrigen fünf C3-Körper auf der Werkbank zu drei C5-Körpern um. Tastatur: Molekül mit Tab ansteuern, Enter nimmt es auf, ←/→ wählt das Ziel, Enter legt ab. ▶ spielt alles vor.

Kohlenstoff umlegen

Halte fest: Im Zyklus geht kein Kohlenstoff verloren — die 15 C-Atome aus fünf G3P ergeben genau drei RuBP. Gewinn ist nur das entnommene G3P; für eine Glucose braucht es zwei Durchgänge mit je drei CO₂.

Wird eine Bedingung plötzlich abgeschaltet, verschieben sich die Konzentrationen der Zwischenprodukte — so ließ sich die Reihenfolge im Zyklus ableiten.

  • Licht aus:ATP und NADPH fehlen, Reduktion und Regeneration stoppen; Rubisco fixiert noch CO₂ → 3-PG steigt, RuBP sinkt.
  • CO₂-Entzug:Die Fixierung stoppt, die Regeneration läuft weiter → RuBP steigt, 3-PG sinkt.

3-PG und RuBP nach dem Umschalten

Licht aus hell dunkel Zeit Konzentration 3-PG RuBP CO₂-Entzug viel CO₂ kaum CO₂ Zeit Konzentration 3-PG RuBP
Schematisch nach Versuchen von Calvin und Mitarbeitern an Chlorella, ohne Zahlenwerte. Gestrichelt: Zeitpunkt des Umschaltens.
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Die Bilanz zählt Kohlenstoff

Ein Umlauf fixiert genau ein CO₂. Wer die C-Atome zählt, findet heraus, wie viele Umläufe eine Glucose braucht.

  • Je CO₂:3 ATP (2 für die Reduktion, 1 für die Regeneration) und 2 NADPH.
  • Je Glucose:6 Umläufe — also 6 CO₂, 18 ATP und 12 NADPH.
Herleitung:
\(3\cdot 5 + 3\cdot 1 = 18 = 6\cdot 3\)
| Fixierung

Drei RuBP (C5) und drei CO₂ ergeben sechs C3-Körper (3-PG).

\(18 - 1\cdot 3 = 15\)
| Entnahme

Nach der Reduktion verlässt ein G3P den Zyklus.

\(5\cdot 3 = 15 = 3\cdot 5\)
| Regeneration

Fünf C3-Körper werden zu drei C5-Körpern umgebaut — der Zyklus ist geschlossen.

\(1\ \text{Glucose} = 6\ \text{C} = 2\cdot 3\ \text{C} \;\Rightarrow\; 2\cdot 3 = 6\ \ce{CO2}\)
| Glucose

Zwei entnommene G3P liefern eine Glucose, dafür sind zwei Durchgänge mit je drei CO₂ nötig.

\(6\cdot 3 = 18\ \text{ATP},\quad 6\cdot 2 = 12\ \text{NADPH}\)
Ergebnis

Sechs Umläufe mit je 3 ATP und 2 NADPH.

Merke

\(\ce{6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H+ -> C6H12O6 + 18 ADP + 18 P_i + 12 NADP+ + 6 H2O}\)

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Allgemeine Hinweise

Zuerst markiert = zuerst gebildet

Je kürzer die Algen ¹⁴CO₂ erhalten, desto näher liegt der markierte Stoff an der Fixierung. Erst die Zeitreihe zeigt die Reihenfolge.

Keine „Dunkelreaktion“

Licht braucht der Zyklus nicht direkt — er läuft aber nur, solange die Primärreaktionen ATP und NADPH nachliefern.

Rubisco reduziert nicht

Bei der Fixierung entsteht die Säure 3-PG. Reduziert wird erst danach mit NADPH — zum Aldehyd G3P.

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