ATP-Synthese im Chloroplasten

Der Chloroplast ist in Räume gegliedert. Bei den Primärreaktionen (2.2.3) sammeln sich Protonen in einem davon an.

• Kompartimente:Die doppelte Hüllmembran umschließt das Stroma. Darin liegen die Thylakoide, deren Membran das Thylakoidlumen vom Stroma trennt.
• Fotolyse:Am Fotosystem II wird Wasser auf der Lumenseite gespalten: \(\ce{2 H2O -> O2 + 4 H+ + 4 e-}\). Die H⁺ bleiben im Lumen.
• Plastochinon:nimmt Elektronen und H⁺ aus dem Stroma auf und gibt die H⁺ am Cytochrom-b₆f-Komplex ins Lumen ab.
• NADPH-Bildung:verbraucht im Stroma Protonen: \(\ce{NADP+ + 2 e- + H+ -> NADPH}\).
• Folge im Licht:Lumen pH ≈ 5, Stroma pH ≈ 8 — über der Thylakoidmembran liegt ein Protonengradient.

Die Thylakoidmembran ist für H⁺ kaum durchlässig. Der Weg zurück ins Stroma führt durch die ATP-Synthase.

• ATP-Synthase:Enzymkomplex der Thylakoidmembran. Der Membranteil (CF₀) bildet einen Protonenkanal, der Kopf (CF₁) ragt ins Stroma und bildet ATP.
• Protonenstrom:H⁺ fließen mit dem Gefälle vom Lumen ins Stroma. Dabei dreht sich ein Teil des Enzyms und verknüpft ADP mit Phosphat.
• Fotophosphorylierung:die lichtgetriebene ATP-Bildung — die Energie stammt aus dem Licht und ist im H⁺-Gradienten zwischengespeichert.
• Ort:ATP entsteht im Stroma, wo der Calvin-Zyklus es verbraucht.
• Mitochondrium:H⁺ werden in den Intermembranraum gepumpt und strömen in die Matrix zurück. Das Lumen entspricht dem Intermembranraum, das Stroma der Matrix.

Wiederhole den Versuch von Jagendorf (1966): Isolierte Thylakoide liegen im Dunkeln in einem Säurebad und kommen dann in einen Puffer mit pH 8. Wähle einen Versuch, tippe, wie viel ATP entsteht, und starte mit ▶ — auf der Zeichnung geht das auch mit ←/→ und Enter.

Halte fest: ATP entsteht nur, wenn innen mehr H⁺ sind als außen, ADP und Phosphat bereitstehen und die H⁺ allein durch die ATP-Synthase zurückströmen können. Licht ist dafür nicht nötig — in der Zelle baut es nur den Gradienten auf.