Körper, Hoden und Paarung
AFB I–IIDie drei Menschenaffen in M1 leben in unterschiedlichen Paarungssystemen. Neben der Körpermasse unterscheiden sie sich auffällig in der Masse der Hoden. M2 beschreibt Beobachtungen an Schimpansen im Freiland.
| Art | Paarungssystem | Körpermasse Männchen | Körpermasse Weibchen | Hodenmasse (beide Hoden) |
|---|---|---|---|---|
| Weißhandgibbon | Monogamie | 5,7 kg | 5,4 kg | 5,5 g |
| Westlicher Gorilla | Einmann-Haremsgruppe | 170 kg | 85 kg | 30 g |
| Schimpanse | Vielmännergruppe | 45 kg | 36 kg | 120 g |
(1) Ein Weibchen in der fruchtbaren Phase zeigt eine auffällige Genitalschwellung und paart sich an einem Tag oft mit mehreren Männchen der Gruppe. (2) Ranghohe Männchen bleiben in den Tagen höchster Fruchtbarkeit dicht bei einem Weibchen und vertreiben andere Männchen. (3) Männchen töten gelegentlich Jungtiere fremder Nachbargemeinschaften, aber nur sehr selten Jungtiere von Weibchen, mit denen sie sich gepaart haben.
- Berechnen Sie für jede Art den Anteil der Hodenmasse an der Körpermasse des Männchens in Prozent sowie das Verhältnis der Körpermasse von Männchen zu Weibchen (M1).
- Erklären Sie den großen Geschlechtsdimorphismus beim Gorilla ultimat.
- Begründen Sie die Unterschiede in der relativen Hodenmasse mit den Paarungssystemen.
- Erläutern Sie anhand von M2, wie Männchen und Weibchen bei Schimpansen ihre reproduktive Fitness maximieren.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Relative Hodenmasse: Gibbon 5,5 g : 5700 g ≈ 0,10 %; Gorilla 30 g : 170 000 g ≈ 0,02 %; Schimpanse 120 g : 45 000 g ≈ 0,27 %.
Verhältnis der Körpermassen: Gibbon 5,7 : 5,4 ≈ 1,06; Gorilla 170 : 85 = 2,0; Schimpanse 45 : 36 = 1,25.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
In der Einmann-Haremsgruppe hat nur das Haremsmännchen Zugang zu den Weibchen. Männchen konkurrieren deshalb durch Drohen und Kämpfe um den Besitz ganzer Gruppen; wer eine Gruppe erobert und hält, zeugt fast alle Jungen. Große, kräftige Männchen setzten sich in diesen Auseinandersetzungen häufiger durch und hatten eine höhere reproduktive Fitness. Durch diese intrasexuelle Selektion wurden Allele für großen Körperbau bei Männchen häufiger. Bei Weibchen fehlt dieser Selektionsdruck, zudem kostet ein großer Körper Energie — daher sind Männchen etwa doppelt so schwer wie Weibchen.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Bei Schimpansen paart sich ein Weibchen mit mehreren Männchen (M2, Beobachtung 1). Die Spermien verschiedener Männchen konkurrieren um die Befruchtung; ein Männchen, das mehr Spermien überträgt, befruchtet mit höherer Wahrscheinlichkeit. Große Hoden waren daher mit höherer Fitness verbunden — trotz ihrer Energiekosten. Beim Gorilla paart sich meist nur das Haremsmännchen mit den Weibchen, beim monogamen Gibbon nur der Partner; Spermienkonkurrenz spielt kaum eine Rolle, große Hoden brächten nur Kosten. Entsprechend ist die relative Hodenmasse beim Schimpansen etwa 2,7-mal so hoch wie beim Gibbon und mehr als zehnmal so hoch wie beim Gorilla.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Männchen: Ranghohe Männchen bewachen Weibchen in der fruchtbarsten Phase (2) und erhöhen so ihren Anteil an Vaterschaften; rangniedrige Männchen paaren sich zu anderen Zeiten und setzen auf Spermienkonkurrenz. Das Töten fremder Jungtiere (3) beseitigt Nachkommen konkurrierender Männchen. Weibchen: Die Genitalschwellung zeigt die fruchtbare Phase an und fördert Konkurrenz unter den Männchen, sodass sich Spermien leistungsfähiger Männchen durchsetzen können. Paarungen mit vielen Männchen (1) machen die Vaterschaft unsicher; da Männchen Jungtiere von Weibchen, mit denen sie sich gepaart haben, kaum töten (3), senkt dieses Verhalten das Risiko des Infantizids. Beide Geschlechter verfolgen verschiedene Strategien, weil sie unterschiedlich viel in jedes Junge investieren.
Infantizid bei Hanuman-Languren
AFB II–IIIHanuman-Languren leben in Indien in Gruppen aus einem Männchen und mehreren Weibchen mit ihren Jungen. Männchen ohne Gruppe schließen sich zu Junggesellentrupps zusammen und versuchen, den Haremshalter zu vertreiben. HRDY beobachtete, dass neue Haremshalter häufig Jungtiere der Gruppe töten. M1 fasst Befunde aus Freilandstudien zusammen, M2 zeigt Modellwerte zum Zeitablauf.
(1) Getötet werden fast nur Jungtiere unter etwa sechs Monaten, die noch gesäugt werden und nicht vom neuen Männchen stammen können. (2) Weibchen, deren Junges getötet wurde, paaren sich oft schon nach wenigen Wochen mit dem neuen Männchen. (3) Trächtige Weibchen zeigen nach einer Übernahme Paarungsbereitschaft, obwohl sie nicht empfängnisbereit sind („Scheinöstrus“), und paaren sich mit dem neuen Männchen. (4) Mütter und andere Weibchen greifen das Männchen gemeinsam an, wenn es sich einem Jungtier nähert. (5) Infantizid wurde zunächst vor allem an Orten mit hoher Populationsdichte und vielen Störungen durch Menschen beschrieben.
- Beschreiben Sie anhand von M2 den zeitlichen Ablauf nach einer Übernahme mit und ohne Infantizid.
- Ermitteln Sie den Zeitgewinn durch den Infantizid und seinen Anteil an der mittleren Amtszeit.
- Erklären Sie den Infantizid ultimat, ohne finale Formulierungen zu verwenden.
- Früher wurde Infantizid als krankhafte Folge von Überbevölkerung und Stress gedeutet (Pathologie-Hypothese). Diskutieren Sie diese Hypothese und die Hypothese der sexuellen Selektion unter Einbeziehung von M1 und der Gegenstrategien der Weibchen.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Ohne Infantizid säugt die Mutter ihr Junges noch etwa 11 Monate; erst im 12. Monat nach der Übernahme setzt der Zyklus wieder ein. Nach einer Tragzeit von 6,5 Monaten wird das erste Junge des neuen Männchens etwa im Monat 18,5 geboren. Mit Infantizid endet das Säugen sofort, das Weibchen ist nach etwa einem Monat empfängnisbereit, und das erste eigene Junge kommt etwa im Monat 7,5 zur Welt. Die mittlere Amtszeit eines Haremshalters beträgt 27 Monate.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
Zeitgewinn: 18,5 − 7,5 = 11 Monate. Anteil an der Amtszeit: 11 : 27 ≈ 0,41, also rund 40 %.
Außerdem bleiben mit Infantizid 27 − 7,5 = 19,5 Monate der Amtszeit, in denen eigene Junge heranwachsen, ohne ihn nur 8,5 Monate — ein Junges, das kurz vor dem Ende der Amtszeit geboren wird, ist selbst vom Infantizid durch den nächsten Haremshalter bedroht.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Der Nutzen für das Männchen: Weibchen, deren Junges getötet wurde, werden rund elf Monate früher empfängnisbereit (M2, M1 Befund 2). Da die Amtszeit begrenzt ist, erhöht das die Zahl der eigenen Nachkommen deutlich. Die getöteten Jungtiere stammen von einem Konkurrenten (M1 Befund 1), die eigene Fitness sinkt dadurch nicht. Kosten sind Energie und das Verletzungsrisiko bei Angriffen der Weibchen (Befund 4). Männchen, die sich so verhielten, hatten im Mittel mehr überlebende Nachkommen; soweit das Verhalten erblich beeinflusst ist, wurde es durch sexuelle Selektion in der Population häufig. Das Männchen „weiß“ davon nichts und „will“ nichts erreichen.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Für die Pathologie-Hypothese spricht Befund 5: Infantizid wurde zuerst an dicht besiedelten, gestörten Orten beschrieben. Das kann aber auch daran liegen, dass dort häufiger beobachtet wurde und Übernahmen bei hoher Dichte häufiger sind. Gegen eine bloße Störung spricht, dass das Verhalten nicht zufällig ist: Getötet werden fast nur fremde, noch gesäugte Jungtiere kurz nach der Übernahme (Befund 1) — genau die Jungtiere, deren Tod die Empfängnisbereitschaft beschleunigt (Befund 2, M2). Diese Befunde sagt die Hypothese der sexuellen Selektion vorher. Auch die Gegenstrategien der Weibchen lassen sich nur verstehen, wenn Infantizid über viele Generationen ein regelmäßiger Selektionsfaktor war: Der Scheinöstrus (Befund 3) täuscht dem neuen Männchen eine mögliche Vaterschaft vor und schützt das später geborene Junge; gemeinsame Verteidigung (Befund 4) erhöht die Überlebenschance der Jungtiere. Insgesamt stützen die Befunde die Hypothese der sexuellen Selektion deutlich besser. Einschränkend gilt, dass Umweltbedingungen wie die Populationsdichte die Häufigkeit von Übernahmen und damit von Infantizid beeinflussen können — beide Sichtweisen schließen sich also nicht vollständig aus.