Krähen, die Schnecken fallen lassen
AFB I–IINordwestkrähen an der Pazifikküste Kanadas fressen Wellhornschnecken. Sie suchen bei Ebbe große Schnecken, fliegen mit ihnen senkrecht auf und lassen sie auf Felsen fallen, bis die Schale zerbricht. Jeder Aufstieg kostet Energie. ZACH untersuchte, wie oft eine Schnecke aus verschiedenen Höhen fallen muss, bis sie zerbricht (M1), und aus welcher Höhe die Krähen sie tatsächlich fallen lassen (M2). Die Werte sind vereinfacht (Modellwerte).
| Abwurfhöhe | mittlere Zahl der Abwürfe |
|---|---|
| 2 m | 30 |
| 3 m | 12 |
| 4 m | 6,5 |
| 5 m | 4,2 |
| 6 m | 3,6 |
| 8 m | 3,0 |
| 10 m | 2,6 |
| 15 m | 2,0 |
- Beschreiben Sie den Zusammenhang zwischen Abwurfhöhe und Zahl der Abwürfe (M1).
- Ermitteln Sie mithilfe von M1 die Abwurfhöhe, bei der die Krähe insgesamt am wenigsten Höhe erfliegen muss, um eine Schnecke zu öffnen.
- Erklären Sie die in M2 beobachteten Abwurfhöhen ultimat, ohne finale Formulierungen zu verwenden.
- Beobachtungen zeigen, dass die Krähen nur große Schnecken wählen, obwohl kleine häufiger sind. Große Schnecken zerbrechen leichter und liefern mehr Nahrung. Erläutern Sie an diesem Verhalten den Unterschied zwischen einer proximaten und einer ultimaten Erklärung.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Mit zunehmender Abwurfhöhe sinkt die Zahl der nötigen Abwürfe. Zwischen 2 m und 5 m fällt sie steil von 30 auf 4,2; oberhalb von etwa 5 m nimmt sie nur noch wenig ab und erreicht bei 15 m 2,0. Eine Schnecke zerbricht also nie mit Sicherheit beim ersten Abwurf, und mehr Höhe bringt ab etwa 5 m kaum noch Vorteile.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
Gesamte Steighöhe je Schnecke: 2 m · 30 = 60 m; 3 m · 12 = 36 m; 4 m · 6,5 = 26 m; 5 m · 4,2 = 21 m; 6 m · 3,6 = 21,6 m; 8 m · 3,0 = 24 m; 10 m · 2,6 = 26 m; 15 m · 2,0 = 30 m.
Das Minimum liegt bei etwa 5 m mit rund 21 m Steighöhe. Niedrigere Höhen erfordern sehr viele Abwürfe, größere Höhen kosten je Abwurf zu viel Steigarbeit — die Steighöhe ist hier ein Maß für die Energiekosten.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Die Krähen lassen die Schnecken meist aus 4 bis 6 m fallen, im Mittel aus 5,2 m — also nahe dem Optimum mit dem geringsten Energieaufwand. Ultimat: In der Vorfahrenpopulation variierte das Verhalten. Krähen, die aus Höhen nahe 5 m abwarfen, gewannen je Schnecke mehr Energie netto, konnten in der begrenzten Ebbezeit mehr fressen und hatten dadurch im Mittel mehr überlebende Nachkommen. Soweit das Verhalten erblich oder durch Lernen weitergegeben ist, wurde es so in der Population häufig. Die Krähe „will“ dabei keine Energie sparen.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Eine proximate Erklärung beschreibt, wie das Auswahlverhalten im Individuum zustande kommt: etwa, dass die Krähe Schnecken optisch nach Größe unterscheidet, sie beim Anheben nach Gewicht prüft und die Auswahl teilweise durch Erfahrung lernt. Eine ultimate Erklärung beschreibt, warum sich das Verhalten durchgesetzt hat: Große Schnecken liefern je Abwurf und je Steighöhe mehr Energie, der Nettonutzen ist höher. Krähen mit dieser Vorliebe hatten eine bessere Energiebilanz und damit im Mittel mehr Nachkommen. Beide Erklärungen ergänzen sich; keine ersetzt die andere.
Helfer am Nest
AFB II–IIIGraufischer sind afrikanische Eisvögel, die in Erdhöhlen brüten. Viele einjährige Männchen brüten nicht selbst, sondern helfen einem Brutpaar beim Füttern der Jungen. Primärhelfer sind Söhne des Brutpaares und helfen ihren Eltern; Sekundärhelfer sind mit dem Brutpaar nicht verwandt. M1 zeigt Modellwerte, die an Freilanduntersuchungen von REYER angelehnt sind.
| Strategie im ersten Jahr | Verwandtschaft zu den Jungen des Nests | zusätzliche flügge Junge durch die Hilfe | eigene flügge Junge im ersten Jahr | Anteil, der im zweiten Jahr mit dem Weibchen des Nests brütet |
|---|---|---|---|---|
| Primärhelfer | r = 0,5 (Geschwister) | 1,8 | 0 | 0 % |
| Sekundärhelfer | r = 0 | 1,3 | 0 | 30 % |
| selbst brüten | — | — | 0,5 | — |
Primärhelfer arbeiten deutlich mehr als Sekundärhelfer: Sie füttern häufiger und verteidigen das Nest heftiger. Wenn in einem Jahr sehr wenig Nahrung vorhanden ist, lassen Brutpaare Sekundärhelfer oft nicht an das Nest heran; bei gutem Nahrungsangebot werden sie geduldet.
- Beschreiben Sie die in M1 dargestellten Strategien einjähriger Männchen.
- Überprüfen Sie mithilfe der Bedingung r · N > K, ob sich das Helfen für Primärhelfer im ersten Jahr lohnt.
- Erklären Sie, weshalb auch Sekundärhelfer helfen, obwohl für sie r = 0 gilt.
- In einem Zeitungsartikel heißt es: „Die jungen Graufischer handeln selbstlos — sie verzichten auf eigene Nachkommen, um ihrer Familie zu helfen.“ Nehmen Sie unter Einbeziehung von M1 und M2 Stellung zu dieser Aussage.
Hinweise
Hinweis zu Aufgabe a)
Hinweis zu Aufgabe b)
Hinweis zu Aufgabe c)
Hinweis zu Aufgabe d)
Erwartungshorizont
Erwartungshorizont zu Aufgabe a)
Primärhelfer sind mit den Jungen, die sie mit aufziehen, wie Geschwister verwandt (r = 0,5); durch ihre Hilfe werden im Mittel 1,8 Junge zusätzlich flügge, eigene Junge haben sie im ersten Jahr nicht. Sekundärhelfer sind nicht verwandt; ihre Hilfe bringt 1,3 zusätzliche Junge, eigene Junge haben sie ebenfalls nicht, aber 30 % von ihnen brüten im zweiten Jahr mit dem Weibchen des Nests. Männchen, die im ersten Jahr selbst brüten, ziehen im Mittel nur 0,5 eigene Junge groß.
Erwartungshorizont zu Aufgabe b)
r · N = 0,5 · 1,8 = 0,9 Nachkommen-Äquivalente (indirekte Fitness). K = 0,5 eigene Junge, auf die der Helfer verzichtet (direkte Fitness).
Da 0,9 > 0,5, ist die Bedingung erfüllt: Das Helfen erhöht die Gesamtfitness der Primärhelfer im ersten Jahr stärker als eigenes Brüten. Ein Allel, das dieses Verhalten fördert, kann sich durch Verwandtenselektion ausbreiten.
Erwartungshorizont zu Aufgabe c)
Für Sekundärhelfer ist die indirekte Fitness null (r · N = 0). Ihr Nutzen liegt in der Zukunft: 30 % von ihnen brüten im Folgejahr mit dem Weibchen des Nests. Sie gewinnen so Zugang zu einer Partnerin, lernen das Revier und die Nahrungssuche kennen und erhöhen dadurch ihre spätere direkte Fitness. Selbst zu brüten brächte im ersten Jahr nur 0,5 Junge. Männchen mit diesem Verhalten hatten über ihr Leben gerechnet im Mittel mehr Nachkommen; deshalb ist das Verhalten verbreitet — es ist also kein echter Altruismus, sondern eine Investition in die eigene Fortpflanzung.
Erwartungshorizont zu Aufgabe d)
Die Aussage ist in mehrfacher Hinsicht zu ungenau. Erstens ist sie final formuliert („um … zu helfen“) und unterstellt eine Absicht; fachlich lässt sich nur sagen, dass Helferverhalten mit einer höheren Gesamtfitness verbunden war. Zweitens trifft „Familie“ nur auf Primärhelfer zu. Für sie ist das Helfen zwar im Sinne der direkten Fitness altruistisch, erhöht aber ihre Gesamtfitness (0,9 > 0,5); „selbstlos“ ist es auf der Ebene der Allele nicht. Dazu passt M2: Primärhelfer investieren mehr, weil ihr Nutzen über verwandte Junge höher ist. Sekundärhelfer helfen nicht Verwandten, sondern verbessern ihre spätere Paarungschance; ihre geringere Arbeit und ihre Abweisung in schlechten Jahren (M2) zeigen, dass ihre Hilfe für das Brutpaar nur bei ausreichender Nahrung einen Nettonutzen hat. Insgesamt sollte die Aussage lauten: Helferverhalten ist verbreitet, weil es je nach Verwandtschaft die indirekte oder die künftige direkte Fitness der Helfer erhöht. Einschränkend gilt, dass M1 Modellwerte zeigt und Kosten wie das Sterberisiko der Helfer nicht enthält.